Осморегуляція у прісноводних і морських риб

Як прісноводні та морські кісткові риби тримають баланс води й солей за допомогою іоноцитів зябер, нирок і кишечника, чому різка зміна солоності вбиває і на чому ґрунтується лікувальна сіль.

Дві протилежні задачі

Більшість кісткових риб (Teleostei) — осморегулятори: вони підтримують концентрацію солей у крові приблизно сталою незалежно від навколишньої води. Осмоконформери, навпаки, дозволяють рідинам тіла слідувати за середовищем. У прісній воді риба солоніша за довкілля, тому вода надходить в організм шляхом осмосу, а солі вимиваються. У морській воді риба менш солона, ніж середовище, тому втрачає воду й набирає сіль. Зябра, нирки та кишечник працюють разом, щоб компенсувати обидва ефекти, і напрямок кожного процесу між двома середовищами змінюється на протилежний.

Гіпер- і гіпоосмотична регуляція

Прісноводна кісткова риба — гіперосмотичний регулятор: її плазма значно концентрованіша за воду, сіль активно поглинається зябрами, а надлишок води виводиться розведеною сечею. Морська кісткова риба — гіпоосмотичний регулятор: її плазма помітно менш концентрована, ніж морська вода; риба п'є морську воду, щоб відновити втрату води через осмос, всмоктує цю воду в кишечнику та викачує зайвий натрій і хлорид через зябра. Пиття — єдиний спосіб для морської кісткової риби покрити осмотичну втрату води, але кожен ковток додає Na+ і Cl-, які потім доводиться виводити. У популярних текстах терміни «гіпер-» і «гіпоосмотичний» іноді плутають; у фізіологічній літературі їх вживають так, як описано тут.

Прісна вода: близько 1 мОсм/кг; плазма прісноводних кісткових риб — близько 274 мОсм/кг (зведена таблиця в огляді Takvam et al., 2021).
Морська вода: близько 1050 мОсм/кг; плазма морських кісткових риб — близько 360 мОсм/кг (та сама таблиця).

Іоноцити зябер («хлоридні клітини»)

Епітелій зябер містить покривні клітини, слизові клітини та кілька типів багатих на мітохондрії йонотранспортувальних клітин — іоноцитів, класичних «хлоридних клітин». Їхній двигун — Na+/K+-АТФаза на внутрішній (базолатеральній) мембрані. У морській воді цей насос приводить у дію котранспортер Na+-K+-2Cl- (NKCC1), який завантажує хлорид у клітину; далі хлорид виходить через апікальний канал CFTR, а натрій виходить між клітинами за електричним градієнтом. У прісній воді та сама енергія використовується у зворотний бік — щоб втягувати натрій і хлорид з дуже розведеної води проти градієнта. У личинок із ще нерозвиненими зябрами іоноцити розташовані на шкірі та плавцях.

Нирки: багато розведеної сечі або мало концентрованої

У прісній воді нирки фільтрують кров з високою швидкістю, реабсорбують майже всі відфільтровані йони й випускають воду, тож риба виділяє великі об'єми розведеної сечі. У морській воді фільтрація різко падає, канальці повертають якомога більше води, а нирки стають головним шляхом виведення двовалентних йонів (магнію, сульфату, кальцію), що надходять із проковтнутою морською водою. Одновалентними йонами переважно опікуються зябра та кишечник. Нефрони прісноводних кісткових риб мають дистальний каналець; у морських він зазвичай відсутній.

Прісноводні кісткові: клубочкова фільтрація близько 4–16 мл/кг/год, потік сечі близько 1–6 мл/кг/год, сеча близько 20–50 мОсм/л.
Морські кісткові: клубочкова фільтрація близько 0,5–2 мл/кг/год, потік сечі близько 0,2–0,3 мл/кг/год, сеча майже ізоосмотична плазмі й багата на Mg2+ і SO4 2-.

Чому різка зміна солоності вбиває

Осмотичний шок — порушення функцій, що виникає, коли концентрація розчинених речовин навколо клітин змінюється швидше, ніж вони встигають пристосуватися. У гіпертонічному середовищі клітини втрачають воду й зморщуються; у гіпотонічному вода спрямовується всередину й клітини набухають, іноді до розриву або самознищення. Риба, яку різко перенесли між прісною та солоною водою, стикається з тією самою невідповідністю на рівні всього організму: її іоноцити, нирки й кишечник ще налаштовані на попереднє середовище та продовжують переміщувати сіль і воду в хибному напрямку. Стеногалинні види, до яких належить більшість кісткових риб, взагалі не здатні перебудувати ці системи й не виживають поза звичною солоністю. Цей ефект свідомо використовують проти паразитів: морські найпростіші лопаються, коли морську рибу ненадовго занурюють у прісну воду, бо одноклітинний паразит не може регулювати свій об'єм.

Евригалинні та солонуватоводні види

Лише близько 3–5% кісткових риб евригалинні, тобто здатні акліматизуватися як до сильно гіпотонічної, так і до гіпертонічної води. Річкові вугрі (Anguilla) нерестяться в морі й ростуть у прісних або прибережних водах, тому під час міграції повністю перебудовують осморегуляторний апарат; лососі роблять те саме у зворотному напрямку. Перемикання перебуває під ендокринним контролем. Кортизол, що виділяється інтерреналовою тканиною, зростає під час переведення евригалинних риб із прісної води в морську й підтримує «морський» режим транспорту. Пролактин відомий як гормон адаптації до прісної води: він необхідний для акліматизації до прісної води, а його рівень у плазмі корелює з поглинанням солі зябрами та виведенням води нирками. Бере участь також гормон росту.

Евригалинні риби, названі у Wikipedia: короткоплавцева молінезія (Poecilia sphenops), лососі, тиляпії, кілліфіші, пустельний коропозубик, баррамунді, смугастий лаврак, осетри, бичок-кругляк, бича акула.
Риби, яких часто тримають у солонуватих акваріумах: моно, аргуси (скати), бризкуни, скелезубові, бички, хроміди, молінезії та сіамський тигровий окунь (Datnioides pulcher).

Логіка лікувальної солі

Хлорид натрію допомагає прісноводним рибам, бо зменшує градієнт, з яким їм доводиться боротися. Риба, яку ловлять або перевозять у прісній воді, продовжує набирати воду через зябра й витрачає енергію на її виведення; підвищення солоності води сповільнює приплив і зберігає енергетичні резерви. Сіль також стимулює вироблення слизу на шкірі та зябрах. У високій концентрації й за короткої дії вона діє проти зовнішніх найпростіших, які зазнають осмотичного ушкодження. Її хлорид також конкурує з нітритом за поглинання зябрами — на цьому ґрунтується хлоридний захист від нітриту, описаний в окремому посібнику. Для прісноводних обробок підходить нейодована кухонна або кам'яна сіль, придатна для людей чи худоби; морським рибам потрібна повноцінна морська сіль з усіма другорядними йонами.

Перевезення та поводження з рибою: 0,1–0,3% солі (1–3 г/л) для зниження осморегуляторного стресу (UF/IFAS).
Ванна проти деяких прісноводних паразитів: 0,5–1,0% на кілька годин або близько 1% від 30 хвилин до кількох годин (UF/IFAS).
Короткочасна ванна (дип): 3% (30 г/л) від 30 секунд до 10 хвилин залежно від виду; рибу виймають, щойно вона втрачає рівновагу (UF/IFAS).
Морські риби: прісноводна ванна не довше 10 хвилин, потім повернення в чисту морську воду (UF/IFAS).