Лінійне розведення та інбредна депресія в акваріумних риб

Що таке лінійне розведення та коефіцієнт інбридингу, що дослідження на рибах кажуть про плодючість, виживаність і вади, як аутбридинг і облік зменшують шкоду.

Визначення

Інбридинг — спарювання родичів. Він підвищує частку гомозиготних генотипів, у яких обидві копії гена однакові, і знижує частку гетерозиготних. Його вимірюють коефіцієнтом інбридингу F. У риби з F = 12,5% очікується на 12,5% більше гомозиготних локусів, ніж у середньої риби її популяції. Якщо спільний предок сам не інбредний, F дорівнює сумі величин 0,5 у степені кількості риб у кожному шляху, що пов'язує двох батьків через цього предка. Одне покоління спарювання напівсибсів дає F = 12,5%. Одне, два, три і чотири покоління спарювання брат × сестра дають 25%, 37,5%, 50% і 59,4%. Зовні інбредна риба нічим не відрізняється від неінбредної (FAO Fisheries Technical Paper 392).

Лінійне розведення — форма інбридингу, за якої тварину схрещують з її нащадками або партнери мають спільного предка, не будучи близькими родичами. Його застосовують, щоб збільшити внесок видатної тварини в популяцію. У першому поколінні воно рідше спричиняє проблеми, ніж близькоспоріднене схрещування, але на довгій дистанції може знижувати генетичне різноманіття і призводити до схожих проблем.

Інбредна депресія — зниження пристосованості або продуктивності, наприклад швидкості росту та плодючості, зі зростанням інбридингу. Головне пояснення: шкідливі рецесивні алелі, зазвичай замасковані в гетерозигот, проявляються в гомозигот. Друге — наддомінування, коли деякі алелі вигідні лише в гетерозиготному стані. За оцінками, кожна особина несе десятки мутантних алелів, що знижують життєздатність. Більшість із них лише трохи знижує пристосованість, але кілька можуть бути летальними. Два носії одного рецесивного алеля дають ураженого нащадка з імовірністю 25%, а в родичів таких спільних алелів багато.

Дані щодо риб

• Райдужна форель (Oncorhynchus mykiss): у найповнішому багаторічному дослідженні, де перевіряли шість рівнів інбридингу, уже F = 12,5% знижував вилуплення і виживаність, але збільшував масу у віці 77–150 днів. Рівні від 25% і вище різко пригнічували плодючість, ріст і виживаність.
• Риби загалом: дослідження здебільшого знаходили зниження росту, плодючості та виживаності і більше потомства з вадами, хоча результати в різних видів розходилися. Інбридинг знижував повернення атлантичного лосося (Salmo salar) та ріст і життєздатність мозамбіцької тиляпії (Oreochromis mossambicus); у канального сома (Ictalurus punctatus) в одному дослідженні ріст підвищувався, в іншому знижувався. Більшість робіт перевіряла лише 25–60%, рівні нижче 12,5% не вивчалися.
• Гупі (Poecilia reticulata): після схрещувань повних сибсів інбредна депресія за шістьма ознаками становила від −1,0% до 24,6% і була достовірною для виживаності до 120-го дня та солестійкості. Схрещування генетично різних ліній підвищували ті самі ознаки до 42,2% (Nakadate et al. 2003).
• Гупі: в інбредних риб відзначено нижчу виживаність і меншу кількість сперматозоїдів. Інбредні гупі (f = 0,25) були менш сміливими, ніж аутбредні, а інбридинг знижував гальмівний контроль у риб, вирощених за 30 °C, але не за 26 °C (Vinogradov et al. 2024).
• Даніо реріо (Danio rerio): лінія, яку 16 поколінь вели схрещуванням повних сибсів, відкладала мало ікри та була короткоживучою. Друга лінія, інбредна понад 20 поколінь, майже не потребувала особливого догляду (Sadamitsu et al. 2024).

Ефекти можуть проявлятися із затримкою. У популяціях гупі, заснованих повними сибсами, нащадки двох попередніх поколінь сибсових схрещувань спочатку росли швидше, ніж засновані аутбредними рибами. Автори пояснили це ранішим очищенням від шкідливих рецесивів та інбредною депресією, яка настала, коли аутбредні лінії почали інбредитися (Zajitschek et al. 2009). І не кожна вада генетична. У розведеній у неволі дикій лінії Poecilia wingei у 22 риб із 600 розвинулися сколіоз, лордоз або кіфоз, і автори не змогли розділити травматичні, кормові та генетичні причини (Arbuatti et al. 2013).

Стратегії аутбридингу

• Спарювати неспоріднених риб. Дві риби, кожна з яких інбредна, але не споріднена з іншою, дають потомство з F = 0%.
• Додавати неспоріднених плідників. У згаданому дослідженні гупі додавання двох аутбредних самців до інбредних популяцій дало достовірно швидше зростання чисельності, ніж без додавання, а додавання самок — проміжний результат. У диких тринідадських гупі потік генів від вселених риб призвів до довготривалого зростання чисельності (Fitzpatrick et al. 2016).
• Послабити добір на одне покоління. Якщо в селекційній лінії інбредна депресія стала помітною, посібник FAO пропонує схрестити відібраних плідників із видатними рибами неспорідненої лінії.
• Застосовувати ротаційне спарювання. Тримайте плідників в окремих групах (когортах) і спарюйте самок групи 1 із самцями групи 2, групи 2 — з групою 3 і так далі. Це запобігає накопиченню інбридингу або сповільнює його.
• Підтримувати високе ефективне число плідників (Ne). Ne падає, коли реально розмножуються небагато риб, коли співвідношення статей перекошене і коли розмір родин сильно різниться. Наприклад, 53 самки і 25 самців дають Ne близько 68, а не 78. Одне покоління з дуже малим числом плідників різко знижує довгострокове середнє.

Аутбридинг не позбавлений ризику. Протилежна небезпека — аутбредна депресія, втрата місцевої адаптації після схрещування відмінних популяцій. Проте в тринідадських гупі генетичний порятунок дав гібридів із кращою пристосованістю, а не розмивання місцевої адаптації.

Племінний облік

F можна обчислити лише за родоводом. Риб важко мітити, тому замість міток використовують окремі акваріуми або чітко підписані когорти. Родовід зазвичай ведуть на чотири покоління назад, бо генетичний внесок кожного предка з кожним поколінням зменшується вдвічі: 50% від батька чи матері, 25% від діда чи баби і 12,5% від прадіда чи прабаби. Коваріаційна таблиця, побудована за родоводом, дає змогу передбачити F будь-якої запланованої пари ще до спарювання.

• Ідентифікатор кожної риби-плідника або акваріума, з батьком і матір'ю
• Дати народження та загибелі, розміри або маса у встановленому віці
• Які пари чи групи дали кожен приплід
• Розмір приплоду, виживаність і помічені вади
• Джерело та дата появи будь-яких риб, уведених ззовні лінії