Спектр світла, PAR і фотосинтез акваріумних рослин

Що вимірюють PAR, PPFD і PUR, де поглинає хлорофіл, чому колірна температура в кельвінах мало каже про ріст рослин, як світло слабшає з глибиною і скільки годин світити.

Світло як джерело енергії

У рослинному акваріумі світло — головне джерело енергії для росту рослин, і доступне світло обмежує, які рослини можна вирощувати. Кількість світла має бути збалансована з вуглекислим газом і поживними речовинами: поширена стратегія — достатнє світло і CO2 для швидкого росту потрібних рослин за контролю рівня поживних речовин, а надлишок поживних речовин і відходів пов'язаний із водоростями (Wikipedia, Aquascaping).

PAR, PPF, PPFD і PUR

PAR (фотосинтетично активна радіація) — діапазон випромінювання 400–700 нм, який можуть використовувати фотосинтезувальні організми; він приблизно збігається з видимим людиною діапазоном.
PPF (фотосинтетичний потік фотонів) — загальна кількість PAR-фотонів, які лампа випромінює за секунду, у мкмоль·с⁻¹.
PPFD (густина фотосинтетичного потоку фотонів) — кількість PAR-фотонів, що падають на квадратний метр за секунду, у мкмоль·м⁻²·с⁻¹. Саме це значення показує PAR-метр у конкретній точці, наприклад біля ґрунту.
PUR (фотосинтетично використовувана радіація) зважує спектр за тим, наскільки сильно хлорофіл і допоміжні пігменти поглинають кожну довжину хвилі, замість того щоб рахувати всі фотони однаково; виражається в тих самих фотонних одиницях.

Фізіологи рослин віддають перевагу фотонним одиницям, бо фотосинтез — квантовий процес: його хімія залежить більше від кількості фотонів, що надійшли, ніж від енергії кожного з них (Wikipedia, Photosynthetically active radiation). Споріднена величина — потік фотонів з урахуванням виходу (YPF) — зважує фотони від 360 до 760 нм за виміряним фотосинтетичним відгуком; на цій кривій оранжево-червоні фотони близько 610 нм дають найбільше фотосинтезу на фотон. Добовий світловий інтеграл (DLI) поєднує PPFD з кількістю годин освітлення й дає сумарну кількість фотонів за добу (Wikipedia, Grow light).

Люмени й лікси, які зазначають на упаковках багатьох ламп, зважені за чутливістю людського ока, а не за рослинними пігментами: люмен описує вихід джерела, а люкс — світло, що падає на площу, у сприйнятті ока. Для рослин значуща величина потоку фотонів у мкмоль/м²/с у діапазоні 400–700 нм.

Піки поглинання хлорофілу

Хлорофіл найефективніше вловлює червоне і синє світло. У діетиловому етері хлорофіл a має максимуми поглинання близько 430 і 662 нм, хлорофіл b — близько 453 і 642 нм; у 90% ацетоні піки трохи зміщуються до 430/664 і 460/647 нм (Wikipedia, Chlorophyll). Рослини виглядають зеленими, бо зелене світло поглинається слабше і відбивається та розсіюється клітинними стінками. Допоміжні пігменти, наприклад каротиноїди, поглинають довжини хвиль поза вузькими піками хлорофілу, передають енергію фотосистемам і захищають хлорофіл.

Піки поглинання екстрагованих пігментів не означають, що інші кольори марні. У листках наземних рослин зелене світло проникає глибше всередину листка і може ефективно підтримувати фотосинтез (Wikipedia, Photosynthetically active radiation), а ріст рослин, за наявними даними, кращий, коли до червоного і синього світла додано зелене (Wikipedia, Grow light).

Кельвіни — це не спектр

Колірна температура в кельвінах порівнює колір лампи з кольором ідеального абсолютно чорного тіла. Для люмінесцентних ламп і світлодіодів, які не випромінюють тепловим способом, це корельована колірна температура (CCT): температура чорного тіла, чий сприйманий колір найближчий до кольору лампи (Wikipedia, Color temperature). Тобто це опис того, як світло виглядає для людини. Лампи різних типів за схожого кольору можуть мати дуже різний спектральний розподіл потужності; у люмінесцентних ламп, наприклад, спектр «піковий», на відміну від плавної кривої лампи розжарювання.

Загалом холодніше (з більшою кількістю кельвінів) біле світло містить відносно більше синіх фотонів, а тепле — більше червоних (Wikipedia, Grow light), але значення в кельвінах нічого не каже про те, скільки фотонів досягає рослин. Прісноводні рослинні акваріуми зазвичай освітлюють нейтрально-білими або денними лампами заради природної передачі кольорів, а виразно блакитне світло пов'язане переважно з морськими акваріумами: у рифових акваріумах колірна температура важлива, бо коротші хвилі глибше проникають у воду й постачають енергію водоростям-симбіонтам коралів (Wikipedia, Color temperature). Для прісноводних рослин це переважно критерії зовнішнього вигляду; ріст визначається PPFD і фотоперіодом.

Рівні інтенсивності й глибина

У посібниках із рослинних акваріумів рослини зазвичай поділяють на три рівні вимог, які традиційно описують потужністю ламп на об'єм води, а не через PAR:

Невибагливі рослини: ростуть за слабкого світла, зазвичай без додавання CO2.
Рослини середньої вибагливості: потребують сильнішого світла разом із подачею CO2 і добривами.
Вибагливі рослини: потребують сильного світла, додаткового CO2 і добрив та частої стрижки.

Значення у ватах на об'єм, наприклад 0,5–1 Вт на літр (2–4 Вт на американський галон), які Wikipedia наводить як звичайні для рослинних акваріумів, приблизні й залежать від ефективності ламп; PPFD, виміряна біля ґрунту, описує, що реально отримують нижні рослини. Світло слабшає з відстанню від лампи, розподіляючись на більшу площу, тож рослини вище в акваріумі й ближче до центру отримують більше світла, ніж рослини біля ґрунту чи в кутах. Фізіологічні дослідження показують, як мало світла потрібно деяким зануреним видам. Для Egeria najas дослідження 2003 року в Brazilian Archives of Biology and Technology встановило світлову точку компенсації близько 6–22 мкмоль·м⁻²·с⁻¹ PAR залежно від методу і максимальний ріст приблизно за 50 мкмоль·м⁻²·с⁻¹, що узгоджується зі здатністю виду заселяти каламутну воду водосховища.

Фотоперіод

Таймер підтримує сталий світловий цикл, щоб рослини звикали до заданого ритму (Wikipedia, Aquascaping). Для щойно засадженого акваріума рекомендації розсадників зазвичай пропонують коротший фотоперіод у перші тижні, поки рослини вкорінюються і система ще не збалансована, з подальшим поступовим збільшенням і попереджають, що надлишок світла сприяє водоростям.