Генетика забарвлення гупі: основи для розводчиків

Як успадковується забарвлення гупі: зчеплені з Y та X чоловічі візерунки, аутосомні рецесиви golden, blue і blond, приховані ознаки самок і вибір між лінією та аутбридингом.

Огляд

Гупі (Poecilia reticulata) слугує моделлю для генетики забарвлення з 1920-х років, коли Вінге (Winge) вперше проаналізував візерунки самців. У гупі 23 пари хромосом, одна з них — статеві хромосоми; система визначення статі XY: самці XY, самки XX. Самки дикого типу сірі, а самці мають плями, бризки та смуги найрізноманітніших кольорів. Візерунки складаються з трьох-чотирьох типів пігментних клітин: чорних меланофорів, жовто-помаранчевих і червонуватих ксантофорів, блакитних переливчастих іридофорів і, можливо, білих лейкофорів.

Забарвлення, зчеплене зі статтю: Y та X

У 1922 і 1927 роках Вінге описав 18 імовірних локусів забарвлення. 17 із них успадковувалися зчеплено зі статтю, 9 були суворо зчеплені з Y. Пізніші класичні роботи зафіксували щонайменше 20 алелів візерунка, які трапляються лише на Y, і щонайменше 28 алелів, що рекомбінують між X та Y. Тож локуси пігментного візерунка бувають зчеплені з Y, з X, з X та Y або аутосомні. Оскільки значна частина чоловічого візерунка міститься на Y, ранні роботи виявили сильне успадкування чоловічого забарвлення по батьківській лінії.

Локус визначення статі лежить у специфічній для самців нерекомбінантній ділянці на кінці Y-хромосоми. Кросинговер між X та Y низький, але не нульовий: Вінге з колегами знаходили до 10% рекомбінації між маркером на статевих хромосомах і локусом статі, а пізніший аналіз локусів кількісних ознак (QTL) — 2,3%. Y-хромосоми різних ліній відрізняються також вмістом гетерохроматину і навіть видимою довжиною. Самці YY життєздатні, якщо дві Y-хромосоми взято з різних ліній, а маркер Y, спільний для всіх ліній, не знайдено.

Розібраний приклад: варієгатний візерунок хвоста

Ху (Khoo) з колегами (1999, Zoological Science) вивчили варієгатну мозаїку чорних плям на хвості. Вони дійшли висновку, що за неї відповідає один ген Var, розташований і на X, і на Y: домінантний алель Var дає варієгатність, рецесивний — гладкий дикий тип. Схрещування варієгатних самців із самками дикого типу дало цілком варієгатне F1. F2 розщепилося приблизно як 2 варієгатні самці : 1 варієгатна самка : 1 самка дикого типу. У реципрокному схрещуванні (самці дикого типу × варієгатні самки) F1 знову було цілком варієгатним, а F2 розщепилося приблизно як 1 варієгатний самець : 1 самець дикого типу : 2 варієгатні самки. Кросинговер між Var і ділянкою визначення статі становив близько 1,9 одиниці карти. Приклад показує, що для гена на статевих хромосомах очікувані співвідношення змінюються залежно від напрямку схрещування.

Аутосомні рецесивні забарвлення

На відміну від специфічних для статі візерунків, низка аутосомних чинників забарвлення поводиться як звичайні менделівські рецесиви і проявляється в обох статей. Два класичні приклади виникли спонтанно. У гупі golden мутація в гені kita на аутосомній групі зчеплення 4 знижує кількість меланофорів: у самок golden їх приблизно вдвічі менше за норму, і риби мають грубо-плямистий вигляд. Гупі blue несуть мутацію в гені csf1ra на групі зчеплення 10 і майже позбавлені помаранчевих ксантофорів у шкірі. Оскільки ці гени лежать на різних аутосомах, вони рекомбінують вільно. Одну й ту саму мутацію golden знайдено в кількох лабораторних лініях — імовірно, розводчики вводили її навмисно заради забарвлення (Kottler et al. 2013, Genetics).

Фенотип blond спричинений спонтанною делецією 2 пар основ у гені adcy5, потрібному для розвитку меланофорів і для помаранчевих позначок самців (Kottler et al. 2015, Pigment Cell & Melanoma Research). У частини домашніх ліній червоні очі — ознака альбінізму. Ранні роботи вказували на аутосомне менделівське успадкування цієї ознаки, але ген не був відомий. Геномно-транскриптомне дослідження 2024 року запропонувало OCA2 як головний ген-кандидат, що ще не дорівнює доведеній причині (Chang et al. 2024, International Journal of Molecular Sciences).

Аутосомні гени змінюють і те, який вигляд мають зчеплені з Y візерунки. У зворотних схрещуваннях самці blue втрачали всі помаранчеві елементи, з якої б лінії не походила їхня Y, а в самців golden чорні елементи зменшувалися або зміщувалися. Чорна пляма на спинному плавці лінії Maculatus вважається суворо зчепленою з Y, проте в самців golden вона була зменшена. Отже, навіть суворо Y-зчепленій ознаці для прояву потрібні аутосомні кофактори.

Форма та візерунок хвоста

Породні лінії гупі відрізняються забарвленням, візерунком, формою та розміром плавців; серед названих типів — snakeskin і grass. Візерунки забарвлення хвоста, як-от варієгатність, можуть бути зчеплені зі статтю, як описано вище. Аналіз QTL підтвердив, що більшість чоловічих ознак забарвлення контролюється кількома генами, зокрема аутосомними, і кожен із них робить невеликий внесок. Джерела, використані для цього посібника, не наводять типу успадкування для конкретних форм хвоста, тому співвідношення для них тут не наведено.

Чому самки несуть приховані ознаки

Самки несуть зчеплені з X і псевдоаутосомні гени забарвлення, які зазвичай не проявляють. У деяких популяціях у самок, оброблених тестостероном, з'являються плями та смуги.
Самки XY лінії Maculatus мають чорну пляму на спинному плавці, як у самців Maculatus, лише блідішу, але жодного іншого елемента чоловічого візерунка.
Аутосомні рецесивні алелі лишаються прихованими в гетерозиготних носіїв обох статей. Наприклад, одна лабораторна лінія складалася з риб, гетерозиготних і за golden, і за blue.
Зовнішність самки мало говорить про її генотип за забарвленням, тож та сама самка може дати зовсім різних синів залежно від самця, з яким її спарували.

Розведення в лінії чи аутбридинг

Добір швидко змінює забарвлення гупі. У здичавілих гупі з Окінави Сато і Каваті (Sato & Kawata 2020, BMC Research Notes) вистачило трьох поколінь штучного добору, щоб висока і низька лінії достовірно розійшлися за площею помаранчевого в самців. Реалізована успадковуваність становила 1,47 у високій лінії та 0,32 у низькій, причому значення низької лінії достовірно не відрізнялося від нуля. Замикання лінії концентрує потрібні алелі, але й підвищує інбридинг: у гупі схрещування повних сибсів достовірно знижували виживаність до 120-го дня та солестійкість, а схрещування генетично різних ліній підвищували їх (Nakadate et al. 2003, Aquaculture). Ці ефекти розібрано в посібнику про лінійне розведення та інбредну депресію; біологію розмноження живородних риб — у посібнику про репродуктивні стратегії риб.

Аутбридинг з іншою лінією приносить нові X-хромосоми та аутосоми, і вони можуть змінити знайомий Y-зчеплений візерунок. В одній серії схрещувань у самців F1 і онуків дикого типу чорні лабіринтові візерунки були складнішими, ніж у їхнього діда з дикої популяції. Дослідники вважали це ознакою того, що кофактори з аутосом або X-хромосоми іншої лінії модулюють цю ознаку.