Плавальний міхур і плавучість риб

Як плавальний міхур дає кістковим рибам нейтральну плавучість: відкритоміхурові й закритоміхурові риби, газова залоза та rete mirabile, регуляція й основні групи порушень.

Що таке плавальний міхур

Плавальний міхур (газовий, або повітряний, міхур) — внутрішній газонаповнений орган кісткових риб. Його головне завдання — регулювати плавучість, щоб риба трималася на потрібній глибині без створення підіймальної сили плаванням, яке потребує більше енергії. Зазвичай він складається з двох газових камер у верхній частині порожнини тіла, хоча в небагатьох примітивних видів камера одна. Його гнучкі стінки розширюються й стискаються слідом за тиском середовища. У стінках мало судин, і вони вистелені кристалами гуаніну, що робить їх майже газонепроникними. Плавальний міхур еволюційно споріднений із легенями чотириногих і дводишних риб. Він розвивається як виріст передньої кишки, що відходить із верхнього боку, тоді як легені відходять із нижнього.

Він є не в усіх риб. В акул і скатів плавального міхура немає: вони тримаються в товщі води завдяки підіймальній силі під час плавання, запасу легких ліпідів або тому й іншому. Деякі донні кісткові риби втрачають міхур під час ембріонального розвитку. У коропів, сомів та їхніх родичів міхур пов'язаний із внутрішнім вухом ланцюжком дрібних кісточок — веберовим апаратом, що покращує слух. У деяких видів, наприклад у червоночеревої піраньї, міхур також слугує резонатором під час видавання звуків.

Відкритоміхурові та закритоміхурові риби

• Відкритоміхурові (фізостоми) зберігають пневматичну протоку між міхуром і кишечником. Вони можуть наповнювати міхур, заковтуючи повітря біля поверхні, і випускати газ тим самим шляхом, що дає їм змогу швидко підійматися, не перероздуваючи міхур. Приклади: багатопери, панцирні щуки, багато коропових, форелі, оселедці, соми й вугрі. Деякі фізостоми за дуже низького вмісту кисню у воді можуть використовувати міхур як легеню.
• Закритоміхурові (фізоклісти) у дорослому стані не мають зв'язку з кишечником. Протока існує лише в ембріона або дуже ранньої личинки для першого наповнення, а потім зникає. Після цього газ додає газова залоза, а видаляється він через судинну ділянку — овал. Вважають, що закритоміхуровий стан походить від відкритоміхурового. Вугрі — виняток: анатомічно вони фізостоми, але їхній міхур працює радше як у фізоклістів.

Перше наповнення відбувається в ранньому віці. Личинки фізоклістів мають дістатися поверхні та зробити перший ковток повітря до закриття протоки. Серед фізостомів лососеві наповнюють увесь міхур, заковтуючи повітря після розсмоктування жовткового мішка, а коропові спершу наповнюють задню камеру. У коропових пневматична протока з'єднує зі стравоходом лише задню камеру.

Як газова залоза наповнює міхур

У фізоклістів газ, переважно кисень, секретується в міхур. Газова залоза виділяє молочну кислоту й утворює вуглекислий газ, що підкиснює кров у капілярному пучку — rete mirabile («чудесній сітці»). Підкиснений гемоглобін віддає кисень (ефект Рута), і частина його дифундує в міхур. Кров, що відходить, знову проходить через rete в зустрічному напрямку. Там більша частина надлишкового кисню й вуглекислого газу дифундує в артеріальну кров, що надходить. Ця протитечійна множильна петля концентрує газ до дуже високих тисків — достатніх, щоб утримувати газ у міхурах глибоководних риб за тиску в сотні бар. У міхур виділяються з розчину й інші гази. Щоб зменшити плавучість, риба дає газу дифундувати назад у кров через овал.

Регуляція плавучості та її межі

Оскільки міхур розширюється й стискається з тиском, будь-яка зміна глибини змінює плавучість, і рибі доводиться коригувати її, додаючи або випускаючи газ. Вважають, що в кісткових риб немає відчуття абсолютного тиску води, але вони, можливо, визначають глибину за швидкістю зміни об'єму міхура. Конструкція фізоклістів має ключовий недолік: риба не може швидко підійматися, бо газ не встигає вийти й міхур може лопнути. Фізостоми можуть «відригнути» газ, але потім їм треба знову набрати газ, щоб піти глибше. Деякі риби, що здійснюють вертикальні міграції, замінюють газ легкими восковими естерами, які не розширюються й не стискаються з тиском.

Різке падіння тиску спричиняє баротравму. У лабораторних дослідах із декомпресією, що імітувала проходження через турбіну, найчастішою травмою був розрив плавального міхура, часто з вільним газом у порожнині тіла. Траплялися також внутрішні кровотечі, вирячені очі та бульбашки газу в судинах, зябрах і плавцях. Зазвичай уразливішими вважають фізоклістів, але в цих дослідах найчутливішою виявилася молодь відкритоміхурових коропових із двокамерним міхуром — плітки (Rutilus rutilus) і підуста (Chondrostoma nasus). Їхня передня камера не має прямого виходу для газу й розривалася частіше.

Порушення плавального міхура за групами

Порушення плавучості часто трапляються в декоративних риб, особливо в золотих рибок. Коротке округле тіло, як у деяких декоративних порід золотих рибок, імовірно, до них схиляє. Початок зазвичай раптовий. Хворі риби лежать на дні (від'ємна плавучість), спливають до поверхні (додатна плавучість), заваливаються на бік, висять головою донизу або перевертаються черевом догори. Черевце може бути здутим, часто несиметрично. У риб, що застрягли біля поверхні, може пересихати шкіра, а в тих, що лежать на дні, з'являються пролежні. У ветеринарній літературі причини приблизно групують так.

• Перероздування — пов'язане з хронічними бактеріальними чи гранулематозними хворобами, пересиченням води газами (див. посібник про газобульбашкову хворобу) та пухлинами нирок.
• Рідина в міхурі — транссудат або ексудат, часто з бактеріальною інфекцією. У фізостомів умовно-патогенні бактерії можуть проникати в міхур через пневматичну протоку, чому сприяє погана якість води. Запалення плавального міхура називають аероциститом.
• Зміщення, перекрут або стискання — задню камеру легко зміщують об'ємні утворення: пухлини нирок, полікістоз нирок, пухлини гонад.
• Спадання, розрив або грижа, зокрема травми від різкої зміни тиску.
• Деформації та порушення розвитку — потворні або додаткові міхури; їх пов'язують із генетичними чинниками та селекцією декоративних коропових.
• Паразитарні хвороби — запалення плавального міхура в мальків звичайного коропа (Cyprinus carpio) пов'язане з міксоспоридією Sphaerospora dykovae.
• Проблеми поза міхуром — гази в кишечнику (кишкова тимпанія) можуть імітувати порушення міхура.

В одній ветеринарній серії з дев'яти дорослих коі з втратою плавучості візуалізація виявила рідину в міхурі в шести риб. Бактерії виділили з рідини міхура в шести з семи обстежених риб, а структурні аномалії чи пухлину знайшли в чотирьох.