Органи чуття риб: бічна лінія, слух, нюх, смак і електрорецепція

Як у риб працюють невромасти, внутрішнє вухо й веберів апарат, нюх, смакові вусики та електрорецептори і що дослідження шуму на даніо означають для акваріума.

Бічна лінія та невромасти

Бічна лінія — система органів чуття, що вловлює рух, вібрацію та перепади тиску у воді навколо риби. У більшості риб вона помітна як ледь видимий ряд пор уздовж кожного боку. Її робочі одиниці — невромасти: невеликі механорецепторні органи з волоскових клітин. Це видозмінені епітеліальні клітини з пучками приблизно з 40–50 мікроворсинок, вишикуваних «драбинкою» від коротких до довгих. Кінчики пучків занурені в гнучку драглисту купулу. Коли рух води відхиляє купулу, волоскові клітини змінюють частоту імпульсів: відхилення в бік найдовших волосків її підвищує, у зворотний — знижує, тож сигнал несе і силу, і напрямок стимулу.

Поверхневі невромасти розташовані на поверхні тіла й дають грубе, але широке сприйняття потоку води.
Канальні невромасти лежать у заповнених рідиною каналах під шкірою; вода, що проходить над порами, рухає рідину в каналі, що дає змогу тонше відчувати різницю тисків.
Коли риба пливе, гальмівні нервові сигнали приглушують волоскові клітини, і власні рухи не заглушують зовнішніх стимулів.

Бічна лінія працює на низьких частотах, приблизно нижче 100 Гц, вловлюючи рух води в ближньому полі навколо тварин, що пливуть, а внутрішнє вухо сприймає високочастотніші хвилі тиску. Експерименти, узагальнені у Вікіпедії, показують її роль у поведінці: осліплені хижі риби ще здатні полювати, але не після хімічного блокування бічної лінії, а осліплені сайди (Pollachius virens) могли влитися в зграю, тоді як риби з перерізаною бічною лінією — ні. У сліпої печерної форми Astyanax mexicanus невромасти навколо ока більші й приблизно вдвічі чутливіші, ніж у поверхневих риб того самого виду.

Слух, плавальний міхур і веберів апарат

У риб є внутрішнє вухо, але немає зовнішнього й середнього; звук вони сприймають переважно отолітами внутрішнього вуха. У деяких груп заповнений газом плавальний міхур пов'язаний із вухом і підсилює слух (самому плавальному міхуру присвячено окремий посібник). Найнаочніший приклад — веберів апарат надряду Ostariophysi, до якого належать коропові, харацинові та соми. Це ланцюжок дрібних кісточок — веберових кісточок, — що походять від перших хребців і з'єднують передній відділ плавального міхура з внутрішнім вухом. Міхур працює як резонатор, а кісточки передають його коливання далі, підсилюючи звуки, які саме вухо ледве б уловило.

Під час оцінювання чутливості до підводного звуку риб поділяють на групи за тим, чи бере плавальний міхур участь у слуху. Золота рибка й даніо належать до групи, у якої міхур механічно пов'язаний із вухом, тому їхній слух реагує на звуковий тиск. В осетрів і лососів плавальний міхур у слуху не бере участі, а акули, скати й кісткові риби без міхура реагують на рух частинок, а не на звуковий тиск.

Нюх

Ніздрі риб майже в усіх видів — це ямки, що не сполучаються з ротовою порожниною; сигнали від них ідуть нюховими нервами до нюхових часток у передній частині мозку. Ці частки дуже великі в риб, що полюють переважно на запах, наприклад в акул і сомів. Нюх приводить лососів назад до рідних річок, запах яких закарбовується, коли молодь стає смолтами. Риби також відчувають деякі особливості генів імунного комплексу MHC у потенційних партнерів і віддають перевагу тим, чиї гени MHC відрізняються від власних.

Багато Ostariophysi реагують на хімічний сигнал тривоги, вперше описаний Карлом фон Фрішем у гольянів 1938 року й названий Schreckstoff («речовина переляку»). Він виділяється лише за пошкодження шкіри риби, наприклад хижаком; сусідні риби сприймають його нюхом і виявляють оборонну поведінку. Як компоненти припускають гіпоксантин-3N-оксид і фрагменти хондроїтинсульфату зі шкірного слизу.

Смак і вусики

Під водою нюх і смак перетинаються: обидва ґрунтуються на сприйнятті хімічних речовин у воді. У багатьох великих сомів хеморецептори розсіяні по всьому тілу, тож вони фактично «куштують» усе, чого торкаються. Вусики — тонкі, схожі на вібриси органи біля рота сомів, коропів, осетрів, даніо та інших риб. На їхній шкірі смакові бруньки сидять на дрібних складках (дермальних сосочках), що збільшують площу поверхні; у сомика-кішки близько 25 смакових бруньок на квадратний міліметр шкіри вусика. Вусики допомагають знаходити корм насамперед за слабкого освітлення або в каламутній воді.

Електрорецепція: ножетілки та мормірові

Електрорецепція — здатність сприймати електричні поля. За пасивної електролокації риба вловлює слабкі поля, які створюють нерви й м'язи інших тварин; для цього слугують ампулярні рецептори, чутливі приблизно нижче 50 Гц, наприклад ампули Лоренціні акул і скатів, що походять від органів бічної лінії. За активної електролокації риба створює власне слабке поле електричним органом із видозмінених м'язів і відчуває, як його спотворюють навколишні предмети. Так роблять неотропічні ножетілки (Gymnotiformes), африканські мормірові (Mormyridae) та Gymnarchus. Напруга поля зазвичай менша за один вольт, а робоча дальність — близько однієї довжини тіла.

Мормірові випускають короткі імпульси й сприймають їх горбкуватими рецепторами — кнолленорганами та морміромастами.
Ножетілки, наприклад скляні ножетілки, випромінюють безперервну, майже синусоїдальну хвилю; дві скляні ножетілки поруч зсувають частоти, щоб не глушити одна одну.

У слоника Петерса (Gnathonemus petersii) є хоботоподібний виріст рота — Schnauzenorgan, вкритий електрорецепторами; ним риба знаходить червів і комах у м'якому ґрунті та орієнтується в темній або каламутній воді. В акваріумі її описують як полохливу рибу, що віддає перевагу густим насадженням, приглушеному світлу, трубці чи порожнистій колоді як укриттю та м'якому піщаному ґрунту, який вона перебирає видовженою губою.

Що це означає для облаштування акваріума

Дослідження на даніо показують, що звук у воді впливає на поведінку риб. В одній роботі 24 години безперервного білого шуму посилювали тривожноподібні реакції в тесті нового акваріума, причому під час тестування в групі ці реакції були слабшими. Тихі контрольні акваріуми автори тримали без фільтрів і помп, щоб не додавати шуму, і зазначили, що в приміщеннях утримання риб рівень хронічного шуму підвищений. В іншій роботі сім днів шуму в діапазоні 100–1000 Гц призводили до довшого перебування біля дна й меншого дослідження простору, причому нічний шум діяв сильніше, а в самиць підвищувався кортизол плазми (фізіології стресу присвячено окремий посібник).

Помпи, фільтри й компресори додають звук і вібрацію; Ostariophysi, як-от даніо, золоті рибки та інші коропові, чують звуковий тиск через веберів апарат.
У згаданому дослідженні на даніо нічний шум давав сильніший ефект, ніж денний.
Рибам, що покладаються на невізуальні чуття, наприклад слонику Петерса, за описами потрібні укриття, приглушене світло й м'який ґрунт.