Будова та функції зябер риб

Як побудовані та працюють зябра риб: філаменти й ламели, протитечійний газообмін, іонна регуляція іоноцитами, виведення аміаку та пошкодження зябер поганою водою.

Що роблять зябра

Зябра — головний орган дихання риб, але дихання лише одна з їхніх функцій. Та сама тонка, багата на кров тканина обмінюється з водою іонами, водою й кислотами та виводить аміак — основний азотистий відхід більшості риб. Оскільки поверхня зябер дуже велика й тонка, вони першими й найсильніше реагують на погану якість води.

Дуги, філаменти й ламели

Зябра розташовані в стінках глотки, одразу за головою. У кісткових риб вони лежать у зябровій порожнині з кожного боку й прикриті кістковою кришкою — зябровою кришкою (operculum), тому з кожного боку є один зябровий отвір. У більшості кісткових риб п'ять пар зябер, хоча в деяких групах частину з них втрачено. В акул і скатів зазвичай п'ять пар зябрових щілин, що відкриваються прямо назовні, а в деяких примітивних акул — шість або сім.

Зяброва дуга — хрящова або кісткова опора, від якої відходить зяброва тканина. У кісткових риб зябра вільно виступають від дуги й підтримуються зябровими променями, а в багатьох видів на дузі зберігаються зяброві тичинки.
Зяброві філаменти — гребенеподібні ряди тканини на кожній дузі. У кожному філаменті проходить сітка капілярів.
Ламели — дрібні складки на філаментах, що багаторазово збільшують площу обміну. Вода тримає їх окремо, тому поза водою зябра злипаються й перестають працювати.
Псевдобранхія — у багатьох кісткових риб редукована зяброподібна структура біля основи зябрової кришки; в акул вона отримує лише кров, уже насичену киснем у справжніх зябрах.

Така велика складчаста поверхня потрібна, бо у воді значно менше кисню, ніж у повітрі. У літрі прісної води близько 8 см³ кисню проти 210 см³ у літрі повітря, а дифундує кисень у воді приблизно в 10 000 разів повільніше. Крім того, вода приблизно в 777 разів щільніша й у 100 разів в'язкіша за повітря, тому прокачувати її через зябра енергетично затратно.

Вентиляція та протитечійний обмін

Кісткова риба набирає воду ротом, закриває клапани в ротовій порожнині й стискає глотку, тож вода проходить через зябра й виходить з-під зябрової кришки. Зяброва кришка допомагає регулювати тиск у глотці, тому кісткові риби можуть вентилювати зябра у спокої. Багато акул, навпаки, покладаються на таранну вентиляцію й мусять постійно пливти вперед, щоб вода проходила через зябра.

Усередині ламел кров тече назустріч воді. Завдяки такій протитечії кров завжди зустрічається з водою, у якій кисню трохи більше, ніж у ній самій, тому кисень продовжує дифундувати в кров по всій довжині ламели. У результаті зябра здатні вилучати понад 80% доступного у воді кисню.

Іонна регуляція іоноцитами

Велика тонка поверхня, що пропускає кисень, пропускає й іони з водою, тому зябра — центральний орган осморегуляції (докладніше — у посібнику з осморегуляції). Спеціалізовані клітини іоноцити, раніше звані хлоридними або багатими на мітохондрії клітинами, несуть насос Na⁺/K⁺-АТФазу. Морські кісткові риби втрачають воду осмотично, п'ють морську воду й виводять надлишок Na⁺ і Cl⁻ через іоноцити. У прісноводних риб протилежне завдання: іоноцити захоплюють іони з розведеної води.

Виведення аміаку

Аміак — основний кінцевий продукт розпаду білків у риб; він виводиться через зябра та з фекаліями. Його кількість зростає разом із кількістю корму. Більшість риб амоніотелічні, тобто аміак — їхній основний азотистий відхід. Зябра — головний шлях виведення, бо мають велику поверхню, через них проходить увесь серцевий викид, вони інтенсивно вентилюються, мають малі дифузійні відстані й контактують із великим об'ємом води.

У більшості таких риб аміак залишає кров переважно у вигляді неіонізованого NH₃, рухаючись у воду за градієнтом концентрації. Цій дифузії допомагає «кислотна пастка»: видихуваний CO₂ утворює H⁺ у пограничному шарі води біля зябер, який перетворює NH₃ на NH₄⁺, і той уже не може дифундувати назад. Пізніші роботи показали, що беруть участь і транспортні білки. Резус-глікопротеїни (Rh) працюють як канали для аміаку: Rhbg розташований з боку крові, Rhcg — з боку води, і вони діють разом із натрій-протонними обмінниками та протонним насосом. В ембріонів даніо виведення аміаку різко зростає під час вилуплення одночасно з експресією цих Rh-генів.

Як якість води пошкоджує зябра

Найчастіша реакція зябер на подразнення — гіперплазія та гіпертрофія епітеліальних клітин. Вторинні ламели коротшають, округлюються й зростаються, що зменшує площу обміну, а надлишок слизу додатково заважає роботі. Пошкоджені зябра легше колонізуються бактеріями. Серед причин називають аміак, нітрит, важкі метали та загалом погану якість води, а також паразитів, найпростіших і бактерії. Ознаки переважно відображають утруднене дихання: часті рухи зябрових кришок, млявість, скупчення риб біля місць надходження води та зростання смертності.

Аміак: токсична лише неіонізована частка NH₃ у загальному амонійному азоті; вона зростає приблизно в 10 разів на кожну одиницю pH, а також із температурою. За даними ставкового екстеншн-джерела, хронічна дія неіонізованого аміаку вже від 0,06 мг/л може спричиняти пошкодження зябер і нирок та сповільнення росту, а смертельні короткочасні рівні починаються приблизно з 0,6 мг/л.
Нітрит: нітрит потрапляє в кров через зябра. На поверхні зябер він конкурує з хлоридом за поглинання. У крові він окиснює гемоглобін до метгемоглобіну, який не переносить кисень, тому кров буріє і риба задихається навіть у насиченій киснем воді («коричнева кров»). У рекомендаціях для розведення сома використовують співвідношення хлориду до нітриту щонайменше 9:1, щоб заблокувати це захоплення.

Конкретні інфекції зябер і газові ураження розглянуто в окремих посібниках: бактеріальна хвороба зябер, амебна хвороба зябер і газобульбашкова хвороба.