Забарвлення риб і хроматофори: пігменти, структурний колір і зміна забарвлення

Як меланофори, ксантофори, еритрофори та іридофори створюють забарвлення риб, чим пігментний колір відрізняється від структурного, чому риби змінюють колір і що показали досліди з каротиноїдами.

Хроматофори — клітини забарвлення риб

Забарвлення риб створюють насамперед хроматофори — пігментні клітини, що утворюються з нервового гребеня під час ембріонального розвитку. У даніо меланофори, ксантофори та іридофори присутні вже через три дні після запліднення. Зрілі хроматофори класифікують за кольором у білому світлі.

Меланофори містять еумеланін — чорний або темно-коричневий пігмент, упакований у пухирці-меланосоми й синтезований із тирозину ферментом тирозиназою; за дефекту тирозинази меланін не утворюється, що спричиняє деякі форми альбінізму.
Ксантофори містять переважно жовті птеридинові пігменти, еритрофори — червоні й помаранчеві каротиноїди; в одній клітині можуть бути обидва, тож межа між типами не завжди чітка.
Іридофори відбивають світло стосами пластинок кристалічного гуаніну, розділених шарами цитоплазми, і дають переливчасті та металеві кольори.
Лейкофори, що трапляються в деяких риб, теж використовують кристали гуаніну, але дають білий блиск, а не переливи.
Ціанофори — клітини із синім пігментом невідомої структури — відомі в деяких мандаринок (Synchiropus splendidus).

Пігментний і структурний колір

Речовини, що створюють колір, поділяють на два класи. Пігменти (біохроми) — меланін, каротиноїди, птеридини — поглинають частину видимого спектра й пропускають решту до ока спостерігача. Структурний колір виникає, коли світло відбивається, розсіюється або дифрагує на структурах розміром приблизно в чверть довжини хвилі; оскільки ефект залежить від геометрії, такі кольори часто змінюються з кутом зору. Гуанінові пластинки іридофорів риб працюють як мікроскопічні дзеркала, орієнтація й крок яких задають колір, а в поєднанні з кольоровими пігментними фільтрами вони дають яскравий синій або зелений.

Чорний — меланін розподілений по меланофору; сірий і коричневий — меланін зібраний усередині клітини.
Білий — світло, відбите кристалами гуаніну в іридофорах і лейкофорах.
Червоний, помаранчевий і жовтий — каротиноїди з корму, а також птеридини, які риба синтезує сама.
Зелений, синій і фіолетовий — як правило, структурні кольори шкіри та луски.

Неонова тетра (Paracheirodon innesi) показує, як поводиться структурний колір. Її синя смуга створюється кристалами гуаніну, що відбивають світло, і виглядає синьо-зеленою за адаптації до світла та індиго за адаптації до темряви; уночі, коли риба відпочиває, синій і червоний стають сірими або чорними.

Як риби змінюють забарвлення

Фізіологічна зміна забарвлення швидка й ґрунтується на переміщенні пігменту всередині вже наявних клітин. Коли меланін розподіляється плоскими меланофорами, що лежать над іншими хроматофорами, шкіра темніє; коли він збирається в центрі клітини, проступають кольори нижчих клітин. Це переміщення може керуватися гормонами, нервами або тим і іншим. Меланокортини розсіюють пігмент, а мелатонін і меланін-концентрувальний гормон збирають його; норадреналін теж переміщує пігмент, а в багатьох кісткових риб хроматофори безпосередньо реагують на світло, УФ-випромінювання, температуру, pH і хімічні речовини. У керуванні зміною забарвлення бере участь епіфіз (пінеальне тіло) мозку.

Морфологічна зміна забарвлення відбувається повільніше й пов'язана зі зміною кількості та форми хроматофорів і синтезу пігменту. У цихлазоми цитринеллум (Amphilophus citrinellus) усі риби спершу сірі, але меншість — 8–10% — стає золотистою або помаранчевою: меланофори, що лежать зверху, відмирають, а в шкірі накопичується більше каротиноїдів.

Фон, настрій, стрес і здоров'я

Адаптація до фону: більшість риб можуть дещо світлішати або темніти під оточення. Реакція залежить від зору, а головний механізм — переміщення меланіну в меланофорах. У молоді леопардового коралового групера (Plectropomus leopardus), вирощеної 56 днів у ємностях різного кольору, риби на білому тлі лишалися червоними з меншою зоною меланіну, а на чорному шкіра була найтемнішою.
Сигнали настрою та статусу: зміну забарвлення можуть запускати настрій, температура, стрес або зорові зміни середовища. Динамічні демонстрації охоплюють підняття забарвлених плавців і роздування зябрових кришок з яскравою облямівкою, як у півників (Betta) під час агресії.
Стрес: атлантична скумбрія (Scomber scombrus) під час скупчення в морських садках змінила переважно зелений колір на синій за час, що дорівнює типовому епізоду скупчення; зсув зростав із силою й тривалістю скупчення і був пов'язаний із підвищеним лактатом плазми (фізіології стресу присвячено окремий посібник).
Здоров'я: у цихлід каротиноїдне забарвлення корелює з низьким паразитарним навантаженням і високим соціальним статусом; у червоних самців Pundamilia nyererei воно відображає паразитарне навантаження, антитільну відповідь і окисний стрес. Втрата забарвлення також входить до ознак плістофорозу (хвороби неонів).

Каротиноїди та раціон

Хребетні не синтезують каротиноїди, тому червоні, помаранчеві й жовті каротиноїдні відтінки риб залежать від каротиноїдів, що утворюються у фотосинтезувальних організмах і надходять із кормом. Огляд досліджень цихлід (Sefc, Brown, Clotfelter 2014) повідомляє, що каротиноїдне забарвлення залежить від раціону й вгодованості, але результати видоспецифічні й неоднорідні.

У дослідах годування нільської тиляпії тунаксантин із корму відкладався в шкірі без змін, а бета-каротин там не накопичувався й не перетворювався.
В Amphilophus citrinellus і Heros severus бета-каротин у кормі впливав на забарвлення тіла слабше, ніж астаксантин.
Низка робіт показала, що добавки підвищували вміст каротиноїдів у шкірі цихлід, але не в усіх видів, і ефект залежав від використаного каротиноїду.
У цихлазоми цитринеллум добавка каротиноїдів не змінила забарвлення шкіри й не посилила вроджений імунітет у жодної з колірних форм.
У цихлазоми Міка (Thorichthys meeki) риби на раціоні з високим вмістом каротиноїдів частіше перемагали в парних сутичках, але перевага зникала за зеленого світла, що приховувало червоний колір.

Риби також здатні синтезувати жовті й червоні птеридинові пігменти, які теоретично дають змогу мати забарвлення, значною мірою незалежне від раціону, хоча в нечисленних вивчених цихлід птеридини, схоже, майже не відіграють ролі. Корми, що продаються для посилення забарвлення, розглянуто в окремому посібнику про корми для забарвлення.