Біологія линьки креветок і раків

Як линяють креветки та раки: стадії циклу линьки, гормональна регуляція, звідки береться кальцій для нового панцира та задокументовані причини невдалої линьки.

Навіщо ракоподібні линяють

Креветки, раки та інші ракоподібні належать до линяючих (Ecdysozoa) — тварин, що ростуть, скидаючи кутикулу. Екзоскелет не розтягується, тож для росту його доводиться замінювати. Цей процес називається екдизисом, а скинутий панцир — екзувієм. Одразу після линьки новий екзоскелет м'який і твердне лише протягом наступних годин або днів. У ракоподібних линька потрібна не лише для росту: плідники вирощуваних креветок перед спарюванням проходять репродуктивну линьку, а самки декоративної креветки Neocaridina davidi відкладають ікру лише після линьки.

Молоді тварини линяють набагато частіше за дорослих. Тихоокеанська біла креветка (Penaeus vannamei) за життя линяє близько 50 разів, з них 11–12 разів під час личинкового метаморфозу. У креветки масою 2 г цикл линьки триває близько 5 днів, у креветки масою 15 г — близько 11 днів. Молодь Neocaridina davidi теж линяє частіше за дорослих.

Стадії циклу линьки

Цикл линьки ракоподібних зазвичай поділяють на чотири основні фази, позначені літерами. У Penaeus vannamei передлинькову фазу додатково поділяють на підстадії за змінами хвостових придатків.

Міжлинькова стадія (C): фаза твердого панцира між линьками, коли тварина живиться й нарощує тканини.
Передлинькова стадія (D, з підстадіями D0–D3): тварина готується скинути панцир. Гормони запускають процес, стара кутикула відокремлюється від тканин під нею, і під нею формується нова.
Екдизис (E): власне скидання панцира, що триває секунди або хвилини.
Післялинькова стадія (A і B): новий екзоскелет насичується мінералами й твердне.

Гормональна регуляція

Линьку контролює нейроендокринна система. Комплекс X-орган — синусна залоза в очному стебельці виділяє гормон, що гальмує линьку (MIH), який пригнічує вироблення екдистероїдів — гормонів линьки, що їх Y-органи синтезують із холестерину. Коли рівень MIH падає, Y-органи виділяють екдистероїди, і починається передлинькова стадія. Екдистероїди зв'язуються з рецепторним комплексом (EcR з RXR) і запускають каскад генів, зокрема хітиназу, що й здійснюють линьку. Інші нейропептиди очного стебельця, наприклад гіперглікемічний гормон ракоподібних (CHH), регулюють енергетичний обмін і перебіг линьки. Після екдизису гормон бурсикон допомагає затвердінню нової кутикули.

Кальцій і новий панцир

Кальцій — ключовий мінерал для затвердіння екзоскелета, а в прісній воді його мало. Прісноводні раки розв'язують цю проблему, запасаючи кальцій у гастролітах — каменях у шлунку, що слугують джерелом кальцію під час линьки. Дослідження LSU AgCenter щодо м'якопанцирних раків описує, звідки береться кальцій для нового панцира: з гастролітів, що розчиняються, гепатопанкреаса, крові (гемолімфи), а також із води та їжі після відновлення живлення. У цій роботі панцир зазвичай твердів близько 72 годин, і що більше часу минуло після линьки, то більше кальцію з гастролітів переходило в панцир.

Ракоподібні також повторно використовують старий панцир. Раки та Neocaridina davidi поїдають екзувій, щоб повернути мінерали, що в ньому містяться, у раків це кальцій і фосфати. Раки можуть засвоювати кальцій безпосередньо і з їжі, і з води. У кормовому експерименті 2023 року на молоді червоноклішньового рака (Cherax quadricarinatus) додавання до раціону багатої на кальцій порошкової яєчної шкаралупи або черепашок покращило ріст, частоту линьок і вміст кальцію в панцирі.

Вразливість після линьки

Доки новий панцир не затвердів, тварина майже не захищена. У креветкових господарствах, якщо особини в групі линяють не одночасно, щойно перелинялі опиняються відкритими для нападу й канібалізму з боку сусідів. Раки, як відомо, поїдають одне одного. У лабораторних дослідженнях маррона та яббі (Cherax) дослідники дають тваринам укриття з ПВХ-труб саме для запобігання канібалізму під час линьки.

Причини невдалої линьки

Масову загибель через линьки, що не завершуються нормально, у літературі описують як синдром загибелі під час линьки (molt death syndrome, MDS). Опрацьовані джерела документують кілька чинників, що до цього призводять.

Аміак: аміак токсичний для ракоподібних і може порушувати линьку аж до MDS. У молоді крабів підвищений аміак знижував частоту линьок і порушував гормональну сигналізацію линьки, хоча ефекти в різних видів різняться.
Погане живлення: у раківництві високу смертність під час линьки пов'язують із поганим живленням і загальним станом, а надходження кальцію впливає на частоту линьок.
Температура, солоність і світло: у крабів і креветок ці чинники змінюють вироблення та сприйняття гормонів линьки. Низька температура може запобігати линьці, висока скорочує міжлиньковий інтервал, а невідповідна інтенсивність світла може пригнічувати линьку.
Хронічний стрес: тривалий стрес у ракоподібних пригнічує ріст, розмноження, линьку та метаморфоз.
Токсини: показано, що токсини бактерій або грибів порушують линьку в копепод.