Мікробіом акваріума та біоплівка
Які мікроби живуть у фільтрі, на поверхнях і на шкірі риб, як утворюється біоплівка й годує креветок, і що дослідження показують про становлення спільноти в новому акваріумі.
Біоплівка: як живуть мікроби акваріума
Більшість бактерій в акваріумі не плавають вільно в товщі води, а живуть у біоплівках. Біоплівка — спільнота мікроорганізмів, клітини якої злипаються одна з одною і зазвичай із поверхнею; їх скріплює власний матрикс позаклітинних полімерних речовин із полісахаридів, білків і нуклеїнових кислот. Утворення проходить упізнавані стадії: оборотне прикріплення вільних клітин, необоротне закріплення, ріст занурених у матрикс мікроколоній у міру дозрівання плівки і, нарешті, розсіювання клітин, які заселяють нові поверхні. Клітини в біоплівці можуть бути значно стійкішими до антимікробних засобів, ніж вільноплаваючі, почасти тому, що щільний матрикс сповільнює проникнення речовин. У струмках біоплівки на каменях — важлива основа харчового ланцюга, а в аквакультурі вони можуть і переховувати патогени.
Спільнота фільтра
Біофільтр акваріума — реактор із прикріпленою біоплівкою: носії на кшталт керамічних кульок і губок дають їй поверхню, а потік води подає в неї кисень і поживні речовини. Нітрифікація там перетворює аміак на нітрит, а потім на нітрат. Окиснювати аміак можуть три групи мікробів: аміакокиснювальні бактерії (AOB), аміакокиснювальні археї (AOA) та Nitrospira з повним окисненням аміаку (comammox), які проводять обидва етапи до нітрату в одному організмі. AOA відкрито 2005 року, comammox Nitrospira — 2015-го; до того акваріумна індустрія вважала AOB основними окиснювачами аміаку.
Обстеження домашніх і комерційних акваріумів 2024 року виявило comammox Nitrospira в усіх 38 пробах прісноводних біофільтрів, причому в 30 із них вони домінували; AOA домінували в 7, а AOB були нечисленні скрізь, окрім акваріума з найвищим аміаком. У морських біофільтрах comammox Nitrospira не знайшли, там домінували AOA або AOB. Мережевий аналіз виявив позитивні зв'язки нітрифікаторів із гетеротрофними бактеріями, які розкладають органічні відходи. Дослідження 2025 року показало, що AOA переважно заселяють керамічні кульки, а не губку; це вказує, що різні носії дають різні ніші. Обслуговування фільтра та азотну хімію розглянуто в beneficial-bacteria-biofilter-guide і в статті про мікробіологію нітрифікації в УЗВ.
Ґрунт та інші поверхні
Біоплівка вкриває гравій, каміння, корчі, скло й листя рослин. Першого культивованого представника AOA, Nitrosopumilus maritimus, було виділено з гравію морського тропічного акваріума. Окрім нітрифікаторів, на цих поверхнях живуть гетеротрофи, що розкладають відходи риб, рештки корму та відмерлі частини рослин. У двомісячному дослідженні шести прісноводних експозицій регулярний догляд — підміни 5–20% води та сифонування піщаного ґрунту — був пов'язаний із короткочасним зростанням багатства й вирівняності мікробної спільноти та зі зниженням частки родів, пов'язаних з опортуністичними інфекціями, зокрема Pseudomonas, Edwardsiella і Mycobacterium.
Мікробіом шкірного слизу риб
Шкіра риб несе власну мікробіоту, яка допомагає витісняти патогени, «налаштовує» імунну систему та розщеплює поживні речовини. Аналіз 1922 шкірних мікробіомів 98 видів виявив Proteobacteria, особливо Gammaproteobacteria, в усіх морських і прісноводних риб. У прісноводних риб найчисленнішими родами були Acinetobacter, Aeromonas, Ralstonia, Sphingomonas і Flavobacterium. Температура води, pH, розчинений кисень і солоність були пов'язані з відмінностями у складі спільноти.
Шкірна спільнота тісно пов'язана з навколишньою водою. Коли Tanakia lanceolata багаторазово переносили між аквапонною системою та ставком, їхня шкірна мікробіота перебудовувалася протягом однієї доби й ставала більше схожою на воду нового місця, ніж на покинуту. Після повернення риб зміна оберталася назад; отже, пересаджування між акваріумами змінює й поверхневі мікроби риби.
Біоплівка як корм креветок та інших «шкрябачів»
Біоплівку, що наростає на поверхнях разом із водоростями, ціанобактеріями, іншими мікробами та детритом, називають перифітоном. Ним живляться багато безхребетних, пуголовки й деякі риби; наприклад, у скельних цихлід мбуна з озера Малаві зуби пристосовані зішкрябувати його з каміння. Neocaridina davidi — всеїдний вид, живиться біоплівками, водоростями й детритом, не їсть судинних рослин і поїдає власні скинуті під час линьки панцирі. В ізотопному дослідженні китайської річки споріднений вид Neocaridina denticulata віднесли до «шкрябачів» — харчової групи, що обгризає поверхні. Дані аквакультури неоднозначні: у досліді з гігантською прісноводною креветкою (Macrobrachium rosenbergii) система на основі перифітону не поступилася рециркуляційній, але кормовий коефіцієнт був однаковим, тож заміщення частини корму перифітоном не доведено.
Новий акваріум і зрілий акваріум
Новий акваріум заселяється мікробами з водопровідної води, з рибами, рослинами та з інших джерел; нітрифікаційні спільноти формуються в біофільтрах і без внесення культур. У трьох домашніх акваріумах, за якими спостерігали 12 тижнів, нітрифікація знизила аміак і нітрит нижче межі виявлення до 3-го тижня у двох акваріумах і до 8-го — у третьому. Автори припускають, що швидкорослі AOB можуть спершу розмножитися за високого аміаку, а потім поступитися повільніше рослим comammox Nitrospira та AOA, коли аміак тримається низьким, бо ці групи часто сильніше зв'язують аміак. До 12-го тижня в усіх трьох фільтрах були подібні нітрифікатори з переважанням comammox Nitrospira, а кілька типів нітрифікаторів забезпечували функціональну надлишковість.
У семи нових акваріумних системах зоопарку, за якими спостерігали рік, загальна кількість бактерій зростала, а потім стабілізувалася. Кожна система сформувала власну спільноту, яка зміщувалася після подій на кшталт підсаджування риб, обслуговування та температурних екстремумів, проте загальна нітрифікаційна здатність не страждала. У публічних прісноводних експозиціях найважчий дисбаланс (дисбіоз) включав короткочасний спалах Pseudomonas до 51,4% спільноти, втрату нітрифікаторів Nitrosomonas і Nitrospira та одночасні проблеми зі здоров'ям риб.