Альбіноси, лейцисти та інші колірні морфи акваріумних тварин

Чим генетично різняться альбінізм і лейцизм, що відомо про зір і світлочутливість риб-альбіносів і як виникають морфи в коридорасів, анциструсів та аксолотлів.

Огляд

Колірні морфи — успадковувані варіанти, що відрізняються від дикого типу пігментацією. У риб і амфібій забарвлення створюють кілька типів пігментних клітин (хроматофорів), зокрема меланофори з меланіном і жовто-помаранчеві ксантофори; ці клітини описано в окремому посібнику про забарвлення риб і хроматофори. У дослідженні райдужної форелі 2020 року в PLOS ONE альбінізм названо найчастішою описаною колірною варіацією в риб. Низку описаних нижче акваріумних морф отримано лінійним розведенням: спонтанного мутанта розводили далі, щоб закріпити ознаку.

Альбінізм і лейцизм: генетична різниця

Альбінізм — вроджена втрата меланінової пігментації. Частий шлях — порушення гена TYR, що кодує тирозиназу, фермент синтезу меланіну, хоча альбінізм можуть спричиняти багато генів; у мишей відомо близько 100 таких генів. В альбіносів пігментні клітини зберігаються, але меланіну виробляють мало або зовсім не виробляють. Без пігменту в райдужці просвічують кровоносні судини, і очі здаються червоними чи рожевими.

Лейцизм — часткова втрата пігментації через порушення диференціації або міграції пігментних клітин із нервового гребеня до шкіри. Оскільки всі типи пігментних клітин мають спільного попередника, лейцизм знижує всі види пігменту, а не лише меланін. Очі зазвичай зберігають нормальний колір, бо пігментні клітини ретинального пігментного епітелію походять не з нервового гребеня. З лейцизмом пов'язують мутації генів c-kit, mitf та EDNRB.

У видів, що мають також ксантофори, альбінос може мати блідо-жовтий, а не білий вигляд, бо бракує лише меланіну. Це видно в райдужної форелі (Oncorhynchus mykiss): у жовтих альбіносів немає меланіну, а в білої альбіносної форми, отриманої схрещуванням жовто-альбіносної та кобальтово-блакитної ліній, не було меланофорів і було менше ксантофорів.

Успадкування: приклади видів

Мечоносець (Xiphophorus hellerii): спонтанний альбіносний фенотип картовано на рецесивну мутацію гена oca2 (Pigment Cell & Melanoma Research, 2026).
Мексиканська тетра (Astyanax mexicanus): мутації oca2 лежать в основі альбінізму сліпих печерних популяцій.
Райдужна форель (Oncorhynchus mykiss): кобальтово-блакитне забарвлення, за висновками авторів, домінантне щодо дикого типу й кодомінантне з домінантною жовто-альбіносною лінією, що дає четвертий фенотип — білого альбіноса. Кобальтово-блакитні та білі альбіноси мали меншу масу тіла й менший гіпофіз, ніж риби дикого типу та жовті альбіноси.
Аксолотль (Ambystoma mexicanum): чотири гени пігментації дають лейцистів (блідо-рожеве тіло, чорні очі), ксантиків (сіре тіло, чорні очі), альбіносів (блідо-рожеве або біле тіло, червоні очі) та меланістів (темне тіло без золотистих цяток). Білі тварини з рожевими очима в зоомагазинах часто є подвійними гомозиготами за генами альбінізму й лейцизму.

Ці схеми успадкування стосуються досліджених видів і ліній. Та сама назва забарвлення в іншого виду може мати іншу генетичну основу. Успадкування забарвлення гупі описано в окремому посібнику з генетики забарвлення гупі.

Зір і світлочутливість риб-альбіносів

Альбінізм впливає на розвиток очей у хребетних; Wikipedia вказує на світлобоязнь і порушення рефракції у тварин-альбіносів. Дослідження на рибах дають видоспецифічні дані. Молоді райдужні форелі-альбіноси просто неба уникали прямого сонячного світла на очі, а пігментовані риби — ні. Через 4 місяці надворі в альбіносів зовнішні сегменти паличок (світлочутливі частини клітин) були сильно вкорочені або відсутні, хоча колбочки лишалися цілими. Після перенесення до приміщення з тьмяним денним світлом 10–30 люкс зовнішні сегменти паличок за 34 дні відновилися приблизно до 95% нормального об'єму (Visual Neuroscience, 1997). Подальше дослідження показало, що палички у форелі-альбіноса гинуть за повного денного світла й заміщуються лише частково (Visual Neuroscience, 2006).

У поверхневих (непечерних) мексиканських тетр личинки зі штучно створеним oca2-альбінізмом програвали пігментованим сибсам у полюванні на здобич за світла, але вигравали в темряві (Journal of Experimental Biology, 2025).

Відмінності у здоров'ї та поведінці

Життєздатність: у лабораторних медак із 800 ембріонів-альбіносів до дорослого віку дожили лише 29; канальні сомики-альбіноси гірше виживають і відкладають менші кладки з гіршою виводимістю (Wikipedia з посиланням на опубліковані дослідження).
Поведінка: молоді альбіноси європейського сома (Silurus glanis) були менш агресивні, ніж пігментовані, і трималися далі одне від одного (PeerJ, 2016).
Стрес: за короткочасного стресу в альбіносів європейського сома кортизол був вищим, а розширення зіниці меншим, ніж у пігментованих риб (PLOS ONE, 2020).
Соціальне виключення: у сталих групах пігментованих європейських сомів особина-альбінос утримувалася на більшій відстані від групи (PLOS ONE, 2015).

Морфи поширених акваріумних видів

Corydoras aeneus: Seriously Fish зазначає селекційні альбіносні та довгоплаві лінії. Меланістична (чорна) форма вперше з'явилася на початку 1990-х як кілька темних мальків у розведеному в неволі посліді в Німеччині й була закріплена лінійним розведенням. Її іноді продають під недійсними видовими назвами, але це акваріумна форма. Трапляються також короткотілі мутанти та штучно пофарбовані риби; фарбування — не генетична морфа, про нього йдеться в посібнику про пофарбованих і татуйованих риб.

Анциструс звичайний (Ancistrus sp. '3', також Ancistrus cf. cirrhosus): ця масово розводжувана риба має нез'ясоване походження, і частина фахівців вважає її гібридом. Існують лінійні строкаті, альбіносні, ксантичні та довгоплаві форми.