Селекция для любителей: цели, отбор и благополучие рыб

Как любителю планировать селекцию аквариумных рыб: постановка целей, критерии отбора, судьба неотобранных рыб, планирование поколений и отказ от вредных признаков.

Что такое селекция

Селекция, или искусственный отбор, — это выбор того, какие самцы и самки будут размножаться, чтобы развить определённые признаки. Разводчики используют инбридинг, линейное разведение и аутбридинг. Рыбы откликаются сильно: у атлантического лосося отбор повышал массу тела примерно на 30% за поколение. Однако отбор по одному признаку может давать побочные эффекты, а сниженное генетическое разнообразие делает стадо уязвимее к болезням. Нерестовое поведение отдельных видов описано в видовых руководствах по разведению и в руководстве о репродуктивных стратегиях рыб.

Постановка целей

Признаки бывают двух видов. Качественные признаки классифицируют, а не измеряют, например тип окраски или норма против уродства; ими управляют один-два гена. Большинство описанных у рыб качественных признаков контролируется одним аутосомным геном с двумя аллелями. Количественные признаки измеряют: длина, масса, плодовитость. Наследуемость (h²) — это доля изменчивости такого признака, обусловленная аддитивной генетической дисперсией, той частью, которую может использовать отбор. Признаки с высокой наследуемостью эффективно улучшаются отбором особей по их собственным качествам. Признаки с низкой наследуемостью, что часто бывает с жизнеспособностью и плодовитостью, лучше откликаются на отбор между семьями (FAO Fisheries Technical Paper 392).

Узкую измеримую цель проще всего отслеживать. У одичавших гуппи (Poecilia reticulata) три поколения отбора по площади оранжевого у самцов привели к достоверному расхождению высокой и низкой линий; реализованная наследуемость в высокой линии составила 1,47. Предпочтение самками оранжевого, которое отбирали одновременно, откликнулось менее отчётливо (Sato & Kawata 2020). Не все признаки сдвигаются под отбором с одинаковой скоростью.

Критерии отбора

Пороговое значение: задайте минимально приемлемое значение признака. Рыб, которые его достигают или превышают, оставляют производителями, остальных выбраковывают, то есть исключают из племенного стада.
Индивидуальный или семейный отбор: рыб можно выбирать по их собственному фенотипу, а можно оставлять или убирать целые семьи по среднему значению семьи. Внутрисемейный отбор оставляет лучших рыб из каждой из нескольких семей.
Анализирующее скрещивание на рецессивы: рыбу с доминантным фенотипом скрещивают с тестовой рыбой, гомозиготной по рецессиву. Появление рецессивных потомков выдаёт родителя как носителя.
Здоровье и жизнеспособность: инбредная депрессия снижает рост, плодовитость и выживаемость, поэтому эти показатели входят в критерии наряду с внешностью.
Широта: каждый акт отбора — бутылочное горлышко, поэтому производители из нескольких семей замедляют утрату генетической изменчивости.

Выбраковка и передача рыб

В селекционной терминологии выбраковка означает исключение рыбы из программы разведения. Что затем происходит с рыбой, этим термином не определяется. Для неотобранных рыб возможны содержание в отдельных аквариумах для доращивания, передача другим аквариумистам или гуманное умерщвление, и взгляды на допустимость этих вариантов различаются. При любом выборе рыб нельзя выпускать в природные водоёмы. Сбежавшие с ферм рыбы могут конкурировать с местными популяциями или скрещиваться с ними, снижая приспособленность местной популяции. Гуманное умерщвление следует проводить по рекомендациям ветеринара и в соответствии с местным законодательством.

Планирование поколений

Темп задаёт длина поколения. Самки гуппи обычно рожают примерно раз в месяц. В природе интервал между поколениями гуппи составляет около 100 дней в сложных рыбных сообществах и 180–200 дней в небольших ручьях (Chang et al. 2024). В упомянутом исследовании отбора у гуппи признаки измеряли в возрасте шести месяцев.

Определите цель и способ оценки, например измеряемую площадь или класс окраски «да/нет».
Основывайте линию от как можно большего числа неродственных производителей и держите соотношение полов около 1:1: перекошенное соотношение и немногие доминирующие семьи сокращают эффективное число производителей.
Разделите производителей на две или более групп и каждое поколение чередуйте спаривания между группами: это исключает скрещивания брат × сестра и замедляет инбридинг.
В каждом поколении записывайте родителей, размер помёта, выживаемость и оценки.
Если плодовитость или выживаемость падают, ослабьте отбор на одно поколение, скрестив отобранных рыб с хорошими рыбами неродственной линии.

Отказ от признаков, вредящих благополучию

«Баллонное» тело: у «баллонных» форм моллинезий, цихлид, гурами и тетр короткое приземистое тело с сильно вздутым брюхом. Редакционная статья Practical Fishkeeping сообщает, что многие такие рыбы с трудом держат плавучесть и плавают головой или хвостом вверх, у них искривлён позвоночник и бывают проблемы с пищеварением, а живут они часто меньше половины ожидаемого срока.
Длинные и тяжёлые плавники: самцы петушка (Betta splendens), выведенные с крупными сложными непарными плавниками, прыгали короче, ниже и с меньшей максимальной скоростью, чем самки и чем те же самцы после подрезки плавников (Jamison et al. 2017, тезисы конференции).
Отсутствие спинного плавника: золотые рыбки без спинного плавника плавают медленнее, медленнее и менее эффективно разгоняются и склонны заваливаться на бок (Blake et al. 2009, в изложении Science for Animal Welfare).
Изменения глаз: у золотых рыбок «пузырчатый глаз» заполненные жидкостью мешки под глазами вызывают частичную слепоту и легко повреждаются, а продолжительность жизни примерно вдвое меньше, чем у рыбок обычной формы. У «звездочётов» глаза повёрнуты вверх, а сетчатка прогрессивно дегенерирует. Science for Animal Welfare рекомендует не продолжать ни одну из этих пород.
Утрата естественного размножения: некоторые сильно селекционированные золотые рыбки из-за изменённой формы тела больше не могут размножаться естественным путём.

Этих проблем можно избежать, если не разводить от рыб с такими признаками. Цель разведения, которая сохраняет плавание, зрение, плавучесть, питание и естественное размножение, исключает большинство из них. Некоторые породные организации ставят это своей целью: International Betta Congress, основанный в 1967 году, задался целью выводить более здоровые породы с более симметричными плавниками и телом, с упором на благополучие животных.