Осморегуляция у пресноводных и морских рыб

Как пресноводные и морские костистые рыбы удерживают баланс воды и солей с помощью ионоцитов жабр, почек и кишечника, почему резкая смена солёности убивает и на чём основана лечебная соль.

Две противоположные задачи

Большинство костистых рыб (Teleostei) — осморегуляторы: они поддерживают концентрацию солей в крови примерно постоянной независимо от окружающей воды. Осмоконформеры, напротив, позволяют жидкостям тела следовать за средой. В пресной воде рыба солонее окружения, поэтому вода поступает в организм путём осмоса, а соли вымываются. В морской воде рыба менее солёная, чем среда, поэтому теряет воду и набирает соль. Жабры, почки и кишечник работают совместно, чтобы компенсировать оба эффекта, и направление каждого процесса между двумя средами меняется на противоположное.

Гипер- и гипоосмотическая регуляция

Пресноводная костистая рыба — гиперосмотический регулятор: её плазма значительно концентрированнее воды, соль активно поглощается жабрами, а избыток воды выводится разбавленной мочой. Морская костистая рыба — гипоосмотический регулятор: её плазма заметно менее концентрирована, чем морская вода; рыба пьёт морскую воду, чтобы восполнить потерю воды через осмос, всасывает эту воду в кишечнике и выкачивает лишний натрий и хлорид через жабры. Питьё — единственный способ для морской костистой рыбы покрыть осмотическую потерю воды, но каждый глоток добавляет Na+ и Cl-, которые затем приходится выводить. В популярных текстах термины «гипер-» и «гипоосмотический» иногда путают; в физиологической литературе они используются так, как описано здесь.

Пресная вода: около 1 мОсм/кг; плазма пресноводных костистых рыб — около 274 мОсм/кг (сводная таблица в обзоре Takvam et al., 2021).
Морская вода: около 1050 мОсм/кг; плазма морских костистых рыб — около 360 мОсм/кг (та же таблица).

Ионоциты жабр («хлоридные клетки»)

Эпителий жабр содержит покровные клетки, слизистые клетки и несколько типов богатых митохондриями ионтранспортирующих клеток — ионоцитов, классических «хлоридных клеток». Их двигатель — Na+/K+-АТФаза на внутренней (базолатеральной) мембране. В морской воде этот насос приводит в действие котранспортёр Na+-K+-2Cl- (NKCC1), который загружает хлорид в клетку; затем хлорид выходит через апикальный канал CFTR, а натрий уходит между клетками по электрическому градиенту. В пресной воде та же энергия используется в обратную сторону — чтобы втягивать натрий и хлорид из очень разбавленной воды против градиента. У личинок с ещё не развитыми жабрами ионоциты находятся на коже и плавниках.

Почки: много разбавленной мочи или мало концентрированной

В пресной воде почки фильтруют кровь с высокой скоростью, реабсорбируют почти все отфильтрованные ионы и выпускают воду, поэтому рыба выделяет большие объёмы разбавленной мочи. В морской воде фильтрация резко падает, канальцы возвращают как можно больше воды, а почки становятся главным путём выведения двухвалентных ионов (магния, сульфата, кальция), поступающих с проглоченной морской водой. Одновалентными ионами в основном занимаются жабры и кишечник. Нефроны пресноводных костистых рыб имеют дистальный каналец; у морских он обычно отсутствует.

Пресноводные костистые: клубочковая фильтрация около 4–16 мл/кг/ч, ток мочи около 1–6 мл/кг/ч, моча около 20–50 мОсм/л.
Морские костистые: клубочковая фильтрация около 0,5–2 мл/кг/ч, ток мочи около 0,2–0,3 мл/кг/ч, моча почти изоосмотична плазме и богата Mg2+ и SO4 2-.

Почему резкая смена солёности убивает

Осмотический шок — нарушение функций, возникающее, когда концентрация растворённых веществ вокруг клеток меняется быстрее, чем они успевают приспособиться. В гипертонической среде клетки теряют воду и сжимаются; в гипотонической вода устремляется внутрь и клетки набухают, иногда до разрыва или самоуничтожения. Рыба, резко перенесённая между пресной и солёной водой, сталкивается с тем же несоответствием на уровне всего организма: её ионоциты, почки и кишечник ещё настроены на прежнюю среду и продолжают перемещать соль и воду в неправильном направлении. Стеногалинные виды, к которым относится большинство костистых рыб, вообще не способны перестроить эти системы и не выживают вне привычной солёности. Этот эффект намеренно используют против паразитов: морские простейшие лопаются, когда морскую рыбу ненадолго окунают в пресную воду, поскольку одноклеточный паразит не может регулировать свой объём.

Эвригалинные и солоноватоводные виды

Лишь около 3–5% костистых рыб эвригалинны, то есть способны акклиматизироваться как к сильно гипотонической, так и к гипертонической воде. Речные угри (Anguilla) нерестятся в море и растут в пресных или прибрежных водах, поэтому во время миграции полностью перестраивают осморегуляторный аппарат; лососи делают то же в обратном направлении. Переключение находится под эндокринным контролем. Кортизол, выделяемый интерреналовой тканью, повышается при переводе эвригалинных рыб из пресной воды в морскую и поддерживает «морской» режим транспорта. Пролактин известен как гормон адаптации к пресной воде: он необходим для акклиматизации к пресной воде, а его уровень в плазме коррелирует с поглощением соли жабрами и выведением воды почками. Участвует также гормон роста.

Эвригалинные рыбы, названные в Wikipedia: короткоплавниковая моллинезия (Poecilia sphenops), лососи, тиляпии, киллифиши, пустынный карпозубик, баррамунди, полосатый лаврак, осетры, бычок-кругляк, бычья акула.
Рыбы, которых часто содержат в солоноватых аквариумах: моно, аргусы (скаты), брызгуны, иглобрюхи, бычки, хромиды, моллинезии и сиамский тигровый окунь (Datnioides pulcher).

Логика лечебной соли

Хлорид натрия помогает пресноводным рыбам, потому что уменьшает градиент, с которым им приходится бороться. Рыба, которую ловят или перевозят в пресной воде, продолжает набирать воду через жабры и тратит энергию на её выведение; повышение солёности воды замедляет приток и сберегает энергетические резервы. Соль также стимулирует выработку слизи на коже и жабрах. В высокой концентрации и коротким воздействием она действует против наружных простейших, которые получают осмотическое повреждение. Её хлорид также конкурирует с нитритом за поглощение жабрами — на этом основана хлоридная защита от нитрита, описанная в отдельном руководстве. Для пресноводных обработок подходит неиодированная поваренная или каменная соль, пригодная для людей или скота; морским рыбам нужна полноценная морская соль со всеми второстепенными ионами.

Перевозка и обращение с рыбой: 0,1–0,3% соли (1–3 г/л) для снижения осморегуляторного стресса (UF/IFAS).
Ванна против некоторых пресноводных паразитов: 0,5–1,0% на несколько часов или около 1% от 30 минут до нескольких часов (UF/IFAS).
Кратковременная ванна (дип): 3% (30 г/л) от 30 секунд до 10 минут в зависимости от вида; рыбу вынимают, как только она теряет равновесие (UF/IFAS).
Морские рыбы: пресноводная ванна не более 10 минут, затем возврат в чистую морскую воду (UF/IFAS).