Рефугиум с макроводорослями: вывод биогенов, свет и сбор

Как рефугиум с макроводорослями выводит азот и фосфор, чем различаются Chaetomorpha, Caulerpa и Gracilaria, почему каулерпа может «обвалиться» и как работают свет, течение и сбор.

Что такое рефугиум с макроводорослями

Рефугиум — это камера, отсек самна или отдельный аквариум, который делит воду с основным аквариумом и служит защищённым пространством для макроводорослей и мелких беспозвоночных. Среди его функций называют вывод биогенов, денитрификацию, производство планктона, дополнительную циркуляцию и газообмен, а также более стабильный pH системы. Один из приводимых ориентиров объёма рефугиума — около одной десятой объёма основного аквариума.

Принцип вывода биогенов — поглощение: растущие макроводоросли забирают из воды растворённые азот и фосфор и связывают их в новой биомассе. Аквакультурные исследования показывают, какого масштаба это может достигать. В лабораторной морской УЗВ реактор с Chaetomorpha maxima после биофильтра с подвижной загрузкой удалял в среднем 42,8 % общего азота и 83,7 % общего фосфора, тогда как один биофильтр не удалял ни того, ни другого. Водоросль прирастала на 3,86–10,35 % в сутки и поглощала азот и фосфор в соотношении N:P около 6; при росте N:P во входящей воде фосфор становился фактором, ограничивающим дальнейшее поглощение азота. В интегрированной мультитрофной аквакультуре эффективность поглощения азота водорослями в наземных системах указывается в диапазоне от 2 до 100 %, то есть результат сильно зависит от устройства системы.

Часто используемые макроводоросли

Chaetomorpha

Chaetomorpha образует неветвящиеся нити толщиной в одну клетку, чем отличается от ветвящегося рода Cladophora. Род, вероятно, космополитен в морских и солоноватых водах; C. linum и C. aerea входят в число примерно 50 признанных видов. Размножается бесполым путём зооспорами или фрагментацией нитей, есть и половая фаза с двужгутиковыми гаметами. Исследователи описывают C. maxima как вид, устойчивый к колебаниям условий в аквариуме.

Caulerpa

Таллом каулерпы — одна гигантская клетка со множеством ядер, целостность которой поддерживается постоянным током цитоплазмы. Быстрый рост в неблагоприятных условиях сделал её популярным поглотителем нитратов. Род вырабатывает вторичные метаболиты — каулерпин, каулерпицин и отпугивающий травоядных токсин каулерпенин, а профильные рифовые издания отмечают, что Caulerpa может выделять вещества, тормозящие рост кораллов; поэтому сегодня её реже используют в рефугиумах.

Gracilaria и Ulva

Gracilaria — красная водоросль тёплых вод, не переносящая температуры ниже 10 °C. Её активное поглощение биогенов используют в рефугиумах и в интегрированной мультитрофной аквакультуре, а для хирургов и многих других растительноядных рыб она очень привлекательна как корм. Морской салат (Ulva lactuca) — ещё одна водоросль рефугиумов; в аквакультуре её применяют как биофильтр для растворённых биогенов.

Половое размножение каулерпы и риск обвала

Caulerpa относится к порядку Bryopsidales, у представителей которого половое размножение описывается как голокарпическое: репродуктивный таллом разом превращает все свои ресурсы в репродуктивные клетки, а не высвобождает их постепенно. У родственных родов этот переход бывает быстрым: у Halimeda от перехода таллома в репродуктивное состояние до выброса гамет проходит около 36 часов, а у некальцинированных видов от таллома после этого почти ничего не остаётся. Для рефугиума это значит, что масса водорослей, на поглощение которой опирается система, может исчезнуть за короткое время, а содержимое её клеток уйдёт в воду в виде гамет, вместо того чтобы покинуть систему со снятой биомассой.

Освещение и обратный фотопериод

Многие рефугиумы освещаются по циклу, противоположному основному аквариуму. Пока основной аквариум в темноте, фотосинтез в рефугиуме продолжает поглощать углекислый газ, что делает общий pH системы стабильнее и добавляет кислород. Освещение полного спектра поддерживает рост макроводорослей. Для справки: реактор с Chaetomorpha в упомянутом аквакультурном исследовании освещался примерно 15 000 люкс при соотношении красного и белого света 1:3 — это экспериментальная настройка, а не аквариумная норма.

Течение, грунт и обвязка

• Течение обычно делают мягким и ламинарным, а не турбулентным, чтобы защитить организмы, нуждающиеся в слабом потоке, и удержать водоросли на месте.
• Если используется песчаный слой, профильные рекомендации указывают не менее 1,5 дюйма (около 4 см) мелкого арагонитового песка, который регулярно рыхлят, чтобы осадок не обеднялся кислородом.
• Вода должна поступать в рефугиум и возвращаться в основной аквариум, минуя механическую фильтрацию, чтобы личинки и мелкие животные попадали в аквариум живыми.
• Кальций, карбонаты и микроэлементы лучше вносить в другом месте системы, потому что продуктивный рефугиум их потребляет.

Сбор биомассы

Биогены покидают систему только тогда, когда биомассу водорослей физически удаляют; водоросли, оставшиеся в рефугиуме, лишь хранят поглощённое. Поэтому регулярный сбор и есть собственно этап вывода. Собранную Gracilaria можно давать растительноядным рыбам. Поскольку фосфор может ограничивать количество поглощаемого азота, очень низкий фосфат способен замедлить рост даже при высоком нитрате.

Копеподы и другая микрофауна

Рефугиум укрывает мелких животных, которые затем поедаются в основном аквариуме: его естественно заселяют копеподы и их личинки, бокоплавы-гаммариды, танаиды, остракоды, многощетинковые черви и мелкие офиуры. Рефугиумы используют для выращивания копепод, бокоплавов, мизид, изопод и остракод как живого корма для деликатных едоков — морских коньков и мандаринок, а также как источник планктонных личинок для кораллов и рыб. В природе схожую роль играют мангровые зоны, где личинки и молодь укрываются среди ходульных корней.