Линейное разведение и инбредная депрессия у аквариумных рыб

Что такое линейное разведение и коэффициент инбридинга, что исследования на рыбах говорят о плодовитости, выживаемости и уродствах, как аутбридинг и учёт снижают вред.

Определения

Инбридинг — спаривание родственников. Он повышает долю гомозиготных генотипов, у которых обе копии гена одинаковы, и снижает долю гетерозиготных. Его измеряют коэффициентом инбридинга F. У рыбы с F = 12,5% ожидается на 12,5% больше гомозиготных локусов, чем у средней рыбы её популяции. Если общий предок сам не инбредный, F равен сумме величин 0,5 в степени числа рыб в каждом пути, который связывает двух родителей через этого предка. Одно поколение спаривания полусибсов даёт F = 12,5%. Одно, два, три и четыре поколения спаривания брат × сестра дают 25%, 37,5%, 50% и 59,4%. Внешне инбредная рыба ничем не отличается от неинбредной (FAO Fisheries Technical Paper 392).

Линейное разведение — форма инбридинга, при которой животное скрещивают с его потомками либо партнёры имеют общего предка, не будучи близкими родственниками. Его применяют, чтобы увеличить вклад выдающегося животного в популяцию. В первом поколении оно реже вызывает проблемы, чем близкородственное скрещивание, но на длинной дистанции может снижать генетическое разнообразие и приводить к похожим проблемам.

Инбредная депрессия — снижение приспособленности или продуктивности, например скорости роста и плодовитости, по мере роста инбридинга. Главное объяснение: вредные рецессивные аллели, обычно замаскированные у гетерозигот, проявляются у гомозигот. Второе — сверхдоминирование, когда некоторые аллели выгодны только в гетерозиготном состоянии. По оценкам, каждая особь несёт десятки мутантных аллелей, снижающих жизнеспособность. Большинство из них лишь немного снижает приспособленность, но несколько могут быть летальными. Два носителя одного рецессивного аллеля дают поражённого потомка с вероятностью 25%, а у родственников таких общих аллелей много.

Данные по рыбам

• Радужная форель (Oncorhynchus mykiss): в самом полном многолетнем исследовании, где проверяли шесть уровней инбридинга, уже F = 12,5% снижал выклев и выживаемость, но увеличивал массу в возрасте 77–150 дней. Уровни от 25% и выше резко подавляли плодовитость, рост и выживаемость.
• Рыбы в целом: исследования в основном находили снижение роста, плодовитости и выживаемости и рост числа уродливых потомков, хотя результаты у разных видов расходились. Инбридинг снижал возврат атлантического лосося (Salmo salar) и рост и жизнеспособность мозамбикской тиляпии (Oreochromis mossambicus); у канального сома (Ictalurus punctatus) в одном исследовании рост повышался, в другом снижался. Большинство работ проверяло только 25–60%, уровни ниже 12,5% не изучались.
• Гуппи (Poecilia reticulata): после скрещиваний полных сибсов инбредная депрессия по шести признакам составила от −1,0% до 24,6% и была достоверной для выживаемости к 120-му дню и солеустойчивости. Скрещивания генетически разных линий повышали те же признаки до 42,2% (Nakadate et al. 2003).
• Гуппи: у инбредных рыб отмечены более низкая выживаемость и меньшее число сперматозоидов. Инбредные гуппи (f = 0,25) были менее смелыми, чем аутбредные, а инбридинг снижал тормозный контроль у рыб, выращенных при 30 °C, но не при 26 °C (Vinogradov et al. 2024).
• Данио-рерио (Danio rerio): линия, которую 16 поколений вели скрещиванием полных сибсов, откладывала мало икры и была короткоживущей. Вторая линия, инбредная более 20 поколений, почти не требовала особого ухода (Sadamitsu et al. 2024).

Эффекты могут проявляться с задержкой. В популяциях гуппи, основанных полными сибсами, потомки двух предыдущих поколений сибсовых скрещиваний поначалу росли быстрее, чем основанные аутбредными рыбами. Авторы объяснили это более ранним очищением от вредных рецессивов и инбредной депрессией, которая наступила, когда аутбредные линии начали инбредиться (Zajitschek et al. 2009). И не всякое уродство генетическое. В разводимой в неволе дикой линии Poecilia wingei у 22 рыб из 600 развились сколиоз, лордоз или кифоз, и авторы не смогли разделить травматические, кормовые и генетические причины (Arbuatti et al. 2013).

Стратегии аутбридинга

• Спаривать неродственных рыб. Две рыбы, каждая из которых инбредна, но не родственна другой, дают потомство с F = 0%.
• Добавлять неродственных производителей. В упомянутом исследовании гуппи добавление двух аутбредных самцов в инбредные популяции дало достоверно более быстрый рост численности, чем без добавления, а добавление самок — промежуточный результат. У диких тринидадских гуппи поток генов от вселённых рыб привёл к долговременному росту численности (Fitzpatrick et al. 2016).
• Ослабить отбор на одно поколение. Если в селекционной линии инбредная депрессия стала заметной, руководство FAO предлагает скрестить отобранных производителей с выдающимися рыбами неродственной линии.
• Применять ротационное спаривание. Держите производителей в отдельных группах (когортах) и спаривайте самок группы 1 с самцами группы 2, группы 2 — с группой 3 и так далее. Это предотвращает или замедляет накопление инбридинга.
• Поддерживать высокое эффективное число производителей (Ne). Ne падает, когда реально размножаются немногие рыбы, когда соотношение полов перекошено и когда размер семей сильно различается. Например, 53 самки и 25 самцов дают Ne около 68, а не 78. Одно поколение с очень малым числом производителей резко снижает долгосрочное среднее.

Аутбридинг не лишён риска. Противоположная опасность — аутбредная депрессия, утрата местной адаптации после скрещивания различающихся популяций. Однако у тринидадских гуппи генетическое спасение дало гибридов с лучшей приспособленностью, а не размывание местной адаптации.

Племенной учёт

F можно вычислить только по родословной. Рыб трудно метить, поэтому вместо меток используют отдельные аквариумы или чётко подписанные когорты. Родословную обычно ведут на четыре поколения назад, потому что генетический вклад каждого предка с каждым поколением уменьшается вдвое: 50% от родителя, 25% от деда и 12,5% от прадеда. Ковариационная таблица, построенная по родословной, позволяет предсказать F любой планируемой пары ещё до спаривания.

• Идентификатор каждой производящей рыбы или аквариума, с отцом и матерью
• Даты рождения и гибели, размеры или масса в установленном возрасте
• Какие пары или группы дали каждый помёт
• Размер помёта, выживаемость и замеченные уродства
• Источник и дата появления любых рыб, введённых извне линии