Спектр света, PAR и фотосинтез аквариумных растений

Что измеряют PAR, PPFD и PUR, где поглощает хлорофилл, почему цветовая температура в кельвинах мало говорит о росте растений, как свет ослабевает с глубиной и сколько часов светить.

Свет как источник энергии

В растительном аквариуме свет — главный источник энергии для роста растений, и доступный свет ограничивает, какие растения можно выращивать. Количество света должно быть сбалансировано с углекислым газом и питательными веществами: распространённая стратегия — достаточный свет и CO2 для быстрого роста нужных растений при контроле уровня питательных веществ, а избыток питательных веществ и отходов связан с водорослями (Wikipedia, Aquascaping).

PAR, PPF, PPFD и PUR

PAR (фотосинтетически активная радиация) — диапазон излучения 400–700 нм, который могут использовать фотосинтезирующие организмы; он примерно совпадает с видимым человеком диапазоном.
PPF (фотосинтетический поток фотонов) — общее число PAR-фотонов, которые лампа излучает за секунду, в мкмоль·с⁻¹.
PPFD (плотность фотосинтетического потока фотонов) — число PAR-фотонов, падающих на квадратный метр за секунду, в мкмоль·м⁻²·с⁻¹. Именно это значение показывает PAR-метр в конкретной точке, например у грунта.
PUR (фотосинтетически используемая радиация) взвешивает спектр по тому, насколько сильно хлорофилл и вспомогательные пигменты поглощают каждую длину волны, вместо того чтобы считать все фотоны одинаково; выражается в тех же фотонных единицах.

Физиологи растений предпочитают фотонные единицы, потому что фотосинтез — квантовый процесс: его химия зависит больше от числа пришедших фотонов, чем от энергии каждого из них (Wikipedia, Photosynthetically active radiation). Родственная величина — поток фотонов с учётом выхода (YPF) — взвешивает фотоны от 360 до 760 нм по измеренному фотосинтетическому отклику; на этой кривой оранжево-красные фотоны около 610 нм дают больше всего фотосинтеза на фотон. Дневной световой интеграл (DLI) объединяет PPFD с числом часов освещения и даёт суммарное количество фотонов за сутки (Wikipedia, Grow light).

Люмены и люксы, которые указывают на упаковках многих ламп, взвешены по чувствительности человеческого глаза, а не по растительным пигментам: люмен описывает выход источника, а люкс — свет, падающий на площадь, в восприятии глаза. Для растений значима величина потока фотонов в мкмоль/м²/с в диапазоне 400–700 нм.

Пики поглощения хлорофилла

Хлорофилл эффективнее всего улавливает красный и синий свет. В диэтиловом эфире хлорофилл a имеет максимумы поглощения около 430 и 662 нм, хлорофилл b — около 453 и 642 нм; в 90% ацетоне пики немного смещаются до 430/664 и 460/647 нм (Wikipedia, Chlorophyll). Растения выглядят зелёными, потому что зелёный свет поглощается слабее и отражается и рассеивается клеточными стенками. Вспомогательные пигменты, например каротиноиды, поглощают длины волн вне узких пиков хлорофилла, передают энергию фотосистемам и защищают хлорофилл.

Пики поглощения экстрагированных пигментов не означают, что остальные цвета бесполезны. В листьях наземных растений зелёный свет проникает глубже внутрь листа и может эффективно поддерживать фотосинтез (Wikipedia, Photosynthetically active radiation), а рост растений, по имеющимся данным, лучше, когда к красному и синему свету добавлен зелёный (Wikipedia, Grow light).

Кельвины — это не спектр

Цветовая температура в кельвинах сравнивает цвет лампы с цветом идеального абсолютно чёрного тела. Для люминесцентных ламп и светодиодов, которые не излучают тепловым образом, это коррелированная цветовая температура (CCT): температура чёрного тела, чей воспринимаемый цвет ближе всего к цвету лампы (Wikipedia, Color temperature). То есть это описание того, как свет выглядит для человека. Лампы разных типов при похожем цвете могут иметь очень разное спектральное распределение мощности; у люминесцентных ламп, например, спектр «пиковый», в отличие от плавной кривой лампы накаливания.

В общем случае более холодный (с большим числом кельвинов) белый свет содержит относительно больше синих фотонов, а тёплый — больше красных (Wikipedia, Grow light), но значение в кельвинах ничего не говорит о том, сколько фотонов достигает растений. Пресноводные растительные аквариумы обычно освещают нейтрально-белыми или дневными лампами ради естественной цветопередачи, а выраженно голубой свет связан в основном с морскими аквариумами: в рифовых аквариумах цветовая температура важна, потому что более короткие волны глубже проникают в воду и снабжают энергией водоросли-симбионты кораллов (Wikipedia, Color temperature). Для пресноводных растений это в основном критерии внешнего вида; рост определяется PPFD и фотопериодом.

Уровни интенсивности и глубина

В руководствах по растительным аквариумам растения обычно делят на три уровня требований, которые традиционно описывают мощностью ламп на объём воды, а не через PAR:

Нетребовательные растения: растут при слабом свете, обычно без добавления CO2.
Растения средней требовательности: нуждаются в более сильном свете вместе с подачей CO2 и удобрениями.
Требовательные растения: нуждаются в сильном свете, дополнительном CO2 и удобрениях и частой стрижке.

Значения в ваттах на объём, например 0,5–1 Вт на литр (2–4 Вт на американский галлон), которые Wikipedia приводит как обычные для растительных аквариумов, приблизительны и зависят от эффективности ламп; PPFD, измеренная у грунта, описывает, что реально получают нижние растения. Свет ослабевает с расстоянием от лампы, распределяясь по большей площади, поэтому растения выше в аквариуме и ближе к центру получают больше света, чем растения у грунта или в углах. Физиологические исследования показывают, как мало света нужно некоторым погружённым видам. Для Egeria najas исследование 2003 года в Brazilian Archives of Biology and Technology установило световую точку компенсации около 6–22 мкмоль·м⁻²·с⁻¹ PAR в зависимости от метода и максимальный рост примерно при 50 мкмоль·м⁻²·с⁻¹, что согласуется со способностью вида заселять мутную воду водохранилища.

Фотопериод

Таймер поддерживает постоянный световой цикл, чтобы растения привыкали к заданному ритму (Wikipedia, Aquascaping). Для только что засаженного аквариума рекомендации питомников обычно предлагают более короткий фотопериод в первые недели, пока растения укореняются и система ещё не сбалансирована, с последующим постепенным увеличением и предупреждают, что избыток света способствует водорослям.