Генетика окраски гуппи: основы для разводчиков

Как наследуется окраска гуппи: сцепленные с Y и X мужские узоры, аутосомные рецессивы golden, blue и blond, скрытые признаки самок и выбор между линией и аутбридингом.

Обзор

Гуппи (Poecilia reticulata) служит моделью для генетики окраски с 1920-х годов, когда Винге (Winge) впервые проанализировал узоры самцов. У гуппи 23 пары хромосом, одна из них — половые хромосомы; система определения пола XY: самцы XY, самки XX. Самки дикого типа серые, а самцы несут пятна, брызги и полосы самых разных цветов. Узоры складываются из трёх-четырёх типов пигментных клеток: чёрных меланофоров, жёлто-оранжевых и красноватых ксантофоров, голубых переливчатых иридофоров и, возможно, белых лейкофоров.

Окраска, сцепленная с полом: Y и X

В 1922 и 1927 годах Винге описал 18 предполагаемых локусов окраски. 17 из них наследовались сцепленно с полом, 9 были строго сцеплены с Y. Позднейшие классические работы зафиксировали не менее 20 аллелей узора, которые встречаются только на Y, и не менее 28 аллелей, рекомбинирующих между X и Y. Поэтому локусы пигментного узора бывают сцеплены с Y, с X, с X и Y или аутосомны. Поскольку значительная часть мужского узора находится на Y, ранние работы выявили сильное наследование мужской окраски по отцовской линии.

Локус определения пола лежит в специфичной для самцов нерекомбинирующей области на конце Y-хромосомы. Кроссинговер между X и Y низкий, но не нулевой: Винге с коллегами находили до 10% рекомбинации между маркером на половых хромосомах и локусом пола, а более поздний анализ локусов количественных признаков (QTL) — 2,3%. Y-хромосомы разных линий различаются также содержанием гетерохроматина и даже видимой длиной. Самцы YY жизнеспособны, если две Y-хромосомы взяты из разных линий, а маркер Y, общий для всех линий, не найден.

Разобранный пример: вариегатный узор хвоста

Ху (Khoo) с коллегами (1999, Zoological Science) изучили вариегатную мозаику чёрных пятен на хвосте. Они пришли к выводу, что за неё отвечает один ген Var, расположенный и на X, и на Y: доминантный аллель Var даёт вариегатность, рецессивный — гладкий дикий тип. Скрещивание вариегатных самцов с самками дикого типа дало целиком вариегатное F1. F2 расщепилось примерно как 2 вариегатных самца : 1 вариегатная самка : 1 самка дикого типа. В реципрокном скрещивании (самцы дикого типа × вариегатные самки) F1 снова было целиком вариегатным, а F2 расщепилось примерно как 1 вариегатный самец : 1 самец дикого типа : 2 вариегатные самки. Кроссинговер между Var и областью определения пола составил около 1,9 единицы карты. Пример показывает, что для гена на половых хромосомах ожидаемые соотношения меняются в зависимости от направления скрещивания.

Аутосомные рецессивные окраски

В отличие от специфичных для пола узоров, ряд аутосомных факторов окраски ведёт себя как обычные менделевские рецессивы и проявляется у обоих полов. Два классических примера возникли спонтанно. У гуппи golden мутация в гене kita на аутосомной группе сцепления 4 снижает число меланофоров: у самок golden их примерно вдвое меньше нормы, и рыбы выглядят крупно-пятнистыми. Гуппи blue несут мутацию в гене csf1ra на группе сцепления 10 и почти лишены оранжевых ксантофоров в коже. Поскольку эти гены лежат на разных аутосомах, они рекомбинируют свободно. Одна и та же мутация golden найдена в нескольких лабораторных линиях — вероятно, разводчики вводили её намеренно ради окраски (Kottler et al. 2013, Genetics).

Фенотип blond вызван спонтанной делецией 2 пар оснований в гене adcy5, который нужен для развития меланофоров и для оранжевых отметин самцов (Kottler et al. 2015, Pigment Cell & Melanoma Research). У части домашних линий красные глаза — признак альбинизма. Ранние работы указывали на аутосомное менделевское наследование этого признака, но ген известен не был. Геномно-транскриптомное исследование 2024 года предложило OCA2 как главный ген-кандидат, что ещё не равно доказанной причине (Chang et al. 2024, International Journal of Molecular Sciences).

Аутосомные гены меняют и то, как выглядят сцепленные с Y узоры. В возвратных скрещиваниях самцы blue теряли все оранжевые элементы, из какой бы линии ни происходила их Y, а у самцов golden чёрные элементы уменьшались или смещались. Чёрное пятно на спинном плавнике линии Maculatus считается строго сцепленным с Y, но у самцов golden оно было уменьшено. Значит, даже строго Y-сцепленному признаку для проявления нужны аутосомные кофакторы.

Форма и узор хвоста

Породные линии гуппи различаются окраской, узором, формой и размером плавников; среди названных типов — snakeskin и grass. Узоры окраски хвоста, такие как вариегатность, могут быть сцеплены с полом, как описано выше. Анализ QTL подтвердил, что большинство мужских признаков окраски контролируется несколькими генами, в том числе аутосомными, и каждый из них вносит небольшой вклад. Источники, использованные для этого руководства, не приводят типа наследования для конкретных форм хвоста, поэтому соотношения для них здесь не приводятся.

Почему самки несут скрытые признаки

Самки несут сцепленные с X и псевдоаутосомные гены окраски, которые обычно не проявляют. В некоторых популяциях у самок, обработанных тестостероном, появляются пятна и полосы.
Самки XY линии Maculatus показывают чёрное пятно на спинном плавнике, как у самцов Maculatus, только бледнее, но ни одного другого элемента мужского узора.
Аутосомные рецессивные аллели остаются скрытыми у гетерозиготных носителей обоих полов. Например, одна лабораторная линия состояла из рыб, гетерозиготных и по golden, и по blue.
Внешность самки мало говорит о её генотипе по окраске, поэтому одна и та же самка может дать совершенно разных сыновей в зависимости от самца, с которым её спарили.

Разведение в линии или аутбридинг

Отбор быстро меняет окраску гуппи. У одичавших гуппи с Окинавы Сато и Кавате (Sato & Kawata 2020, BMC Research Notes) хватило трёх поколений искусственного отбора, чтобы высокая и низкая линии достоверно разошлись по площади оранжевого у самцов. Реализованная наследуемость составила 1,47 в высокой линии и 0,32 в низкой, причём значение низкой линии достоверно не отличалось от нуля. Замыкание линии концентрирует нужные аллели, но и повышает инбридинг: у гуппи скрещивания полных сибсов достоверно снижали выживаемость к 120-му дню и солеустойчивость, а скрещивания генетически разных линий повышали их (Nakadate et al. 2003, Aquaculture). Эти эффекты разобраны в руководстве о линейном разведении и инбредной депрессии; биология размножения живородящих рыб — в руководстве о репродуктивных стратегиях рыб.

Аутбридинг с другой линией приносит новые X-хромосомы и аутосомы, и они могут изменить знакомый Y-сцепленный узор. В одной серии скрещиваний у самцов F1 и внуков дикого типа чёрные лабиринтовые узоры были сложнее, чем у их деда из дикой популяции. Исследователи сочли это признаком того, что кофакторы с аутосом или X-хромосомы другой линии модулируют этот признак.