Плавательный пузырь и плавучесть рыб

Как плавательный пузырь даёт костным рыбам нейтральную плавучесть: открытопузырные и закрытопузырные рыбы, газовая железа и rete mirabile, регуляция и основные группы нарушений.

Что такое плавательный пузырь

Плавательный пузырь (газовый, или воздушный, пузырь) — внутренний газонаполненный орган костных рыб. Его главная задача — регулировать плавучесть, чтобы рыба держалась на нужной глубине без создания подъёмной силы плаванием, которое требует больше энергии. Обычно он состоит из двух газовых камер в верхней части полости тела, хотя у немногих примитивных видов камера одна. Его гибкие стенки расширяются и сжимаются вслед за давлением среды. В стенках мало сосудов, и они выстланы кристаллами гуанина, что делает их почти газонепроницаемыми. Плавательный пузырь эволюционно родственен лёгким четвероногих и двоякодышащих рыб. Он развивается как вырост передней кишки, отходящий с верхней стороны, тогда как лёгкие отходят с нижней.

Он есть не у всех рыб. У акул и скатов плавательного пузыря нет: они держатся в толще воды за счёт подъёмной силы при плавании, запаса лёгких липидов или того и другого. Некоторые донные костные рыбы утрачивают пузырь в ходе эмбрионального развития. У карпов, сомов и их родственников пузырь связан с внутренним ухом цепочкой мелких косточек — веберовым аппаратом, что улучшает слух. У некоторых видов, например у краснобрюхой пираньи, пузырь также служит резонатором при издавании звуков.

Открытопузырные и закрытопузырные рыбы

• Открытопузырные (физостомы) сохраняют пневматический проток между пузырём и кишечником. Они могут наполнять пузырь, заглатывая воздух у поверхности, и стравливать газ тем же путём, что позволяет им быстро подниматься, не перераздувая пузырь. Примеры: многопёры, панцирные щуки, многие карповые, форели, сельди, сомы и угри. Некоторые физостомы при очень низком содержании кислорода в воде могут использовать пузырь как лёгкое.
• Закрытопузырные (физоклисты) во взрослом состоянии не имеют связи с кишечником. Проток существует лишь у эмбриона или очень ранней личинки для первого наполнения, а затем исчезает. После этого газ добавляется газовой железой и удаляется через сосудистый участок — овал. Считается, что закрытопузырное состояние произошло от открытопузырного. Угри — исключение: анатомически они физостомы, но их пузырь работает скорее как у физоклистов.

Первое наполнение происходит в раннем возрасте. Личинки физоклистов должны добраться до поверхности и сделать первый глоток воздуха до закрытия протока. Среди физостомов лососевые наполняют весь пузырь, заглатывая воздух после рассасывания желточного мешка, а карповые сначала наполняют заднюю камеру. У карповых пневматический проток соединяет с пищеводом только заднюю камеру.

Как газовая железа наполняет пузырь

У физоклистов газ, в основном кислород, секретируется в пузырь. Газовая железа выделяет молочную кислоту и образует углекислый газ, что подкисляет кровь в капиллярном пучке — rete mirabile («чудесной сети»). Подкисленный гемоглобин отдаёт кислород (эффект Рута), и часть его диффундирует в пузырь. Уходящая кровь снова проходит через rete во встречном направлении. Там большая часть избыточного кислорода и углекислого газа диффундирует в приходящую артериальную кровь. Эта противоточная множительная петля концентрирует газ до очень высоких давлений — достаточных, чтобы удерживать газ в пузырях глубоководных рыб при давлении в сотни бар. В пузырь выделяются из раствора и другие газы. Чтобы уменьшить плавучесть, рыба позволяет газу диффундировать обратно в кровь через овал.

Регуляция плавучести и её пределы

Поскольку пузырь расширяется и сжимается с давлением, любое изменение глубины меняет плавучесть, и рыбе приходится корректировать её, добавляя или выпуская газ. Считается, что у костистых рыб нет чувства абсолютного давления воды, но они, возможно, определяют глубину по скорости изменения объёма пузыря. У конструкции физоклистов есть ключевой недостаток: рыба не может быстро подниматься, потому что газ не успевает выйти и пузырь может лопнуть. Физостомы могут «отрыгнуть» газ, но затем им нужно снова набрать газ, чтобы уйти глубже. Некоторые рыбы, совершающие вертикальные миграции, заменяют газ лёгкими восковыми эфирами, которые не расширяются и не сжимаются с давлением.

Резкое падение давления вызывает баротравму. В лабораторных опытах с декомпрессией, имитирующей прохождение через турбину, самой частой травмой был разрыв плавательного пузыря, часто со свободным газом в полости тела. Встречались и внутренние кровотечения, выпученные глаза и пузырьки газа в сосудах, жабрах и плавниках. Обычно более уязвимыми считают физоклистов, но в этих опытах наиболее чувствительной оказалась молодь открытопузырных карповых с двухкамерным пузырём — плотвы (Rutilus rutilus) и подуста (Chondrostoma nasus). Их передняя камера не имеет прямого выхода для газа и разрывалась чаще.

Нарушения плавательного пузыря по группам

Нарушения плавучести часто встречаются у декоративных рыб, особенно у золотых рыбок. Короткое округлое тело, как у некоторых декоративных пород золотых рыбок, по-видимому, к ним предрасполагает. Начало обычно внезапное. Больные рыбы лежат на дне (отрицательная плавучесть), всплывают к поверхности (положительная плавучесть), заваливаются на бок, висят головой вниз или переворачиваются вверх брюхом. Брюшко может быть вздутым, часто несимметрично. У рыб, застрявших у поверхности, может пересыхать кожа, а у лежащих на дне появляются пролежни. В ветеринарной литературе причины примерно группируют так.

• Перераздувание — связано с хроническими бактериальными или гранулематозными болезнями, перенасыщением воды газами (см. руководство о газопузырьковой болезни) и опухолями почек.
• Жидкость в пузыре — транссудат или экссудат, часто с бактериальной инфекцией. У физостомов условно-патогенные бактерии могут проникать в пузырь через пневматический проток, чему способствует плохое качество воды. Воспаление плавательного пузыря называют аэроциститом.
• Смещение, перекрут или сдавление — заднюю камеру легко смещают объёмные образования: опухоли почек, поликистоз почек, опухоли гонад.
• Спадение, разрыв или грыжа, в том числе травмы от резкого изменения давления.
• Деформации и нарушения развития — уродливые или добавочные пузыри; их связывают с генетическими факторами и селекцией декоративных карповых.
• Паразитарные болезни — воспаление плавательного пузыря у мальков обыкновенного карпа (Cyprinus carpio) связано с миксоспоридией Sphaerospora dykovae.
• Проблемы вне пузыря — газы в кишечнике (кишечная тимпания) могут имитировать нарушение пузыря.

В одной ветеринарной серии из девяти взрослых кои с потерей плавучести визуализация выявила жидкость в пузыре у шести рыб. Бактерии были выделены из жидкости пузыря у шести из семи обследованных рыб, а структурные аномалии или опухоль найдены у четырёх.