Рыбы, дышащие воздухом: лабиринт, кишечное дыхание и лёгкие

Как некоторые рыбы дышат атмосферным воздухом: лабиринт, кишечное дыхание сомов и вьюнов, двоякодышащие и лёгочный плавательный пузырь, и зачем им доступ к поверхности.

Зачем рыбам дышать воздухом

В воде гораздо меньше кислорода, чем в воздухе, и обычно рыбы извлекают его жабрами. Позвоночные впервые начали дышать атмосферным воздухом около 400 миллионов лет назад, и эта способность независимо возникла в нескольких линиях рыб. Сегодня у многих видов есть дополнительные органы дыхания (органы воздушного дыхания), которые работают вместе с жабрами и кожей. Такие органы часто встречаются у рыб из бедных кислородом вод, и все они — тонкие, густо снабжённые кровью поверхности, где кислород из проглоченного воздуха переходит в кровь. Известны лабиринтовые органы, видоизменённые участки пищеварительного тракта и плавательный пузырь.

• Факультативные воздуходышащие рыбы при нормальном содержании кислорода обходятся одним жаберным дыханием и переходят на воздух, только когда вода становится гипоксической.
• Облигатные воздуходышащие рыбы должны подниматься к поверхности даже при нормальном уровне кислорода, потому что одних жабр им не хватает.

Многие рыбы без органов воздушного дыхания используют поверхностное водное дыхание: в бедной кислородом воде они поднимаются вверх и омывают жабры тонким, лучше насыщенным кислородом поверхностным слоем. В одном исследовании так поступали при гипоксии все, кроме четырёх, из 26 североамериканских видов без органов воздушного дыхания.

Лабиринтовый орган

Лабиринтовые рыбы (подотряд Anabantoidei, включая семейства Anabantidae, Helostomatidae и Osphronemidae) названы по этому органу. Это сильно складчатая структура в камере над жабрами, образованная расширенной эпибранхиальной костью первой жаберной дуги и покрытая богатой кровью дыхательной тканью. Камера полностью отделена от ротовой полости. Рыба заглатывает воздух у поверхности, и кислород всасывается через складки. Материалы UF/IFAS описывают этот орган как видоизменённую жабру, работающую как лёгкое. К лабиринтовым относятся гурами, макроподы, целующийся гурами (Helostoma temminckii) и петушок (Betta splendens).

Лабиринтовые рыбы не рождаются с работающим лабиринтом. Молодь дышит жабрами, а орган развивается позже, у некоторых видов только после полового созревания. Его размер зависит от среды обитания: у видов из бедных кислородом вод органы крупнее и сложнее, чем у обитателей быстрых, хорошо аэрированных рек. У змееголовов (Channidae), родственной группы, есть более простой наджаберный орган, который развивается с возрастом, и они могут выживать на суше несколько дней, если остаются влажными.

Воздуходышащие сомы и вьюны

У сомов воздушное дыхание возникало несколько раз, с помощью разных органов. У клариевых сомов (Clariidae, например Clarias) в наджаберной камере есть древовидный дендритный орган. Он возник параллельно лабиринту и используется в период сезонного пересыхания болот и рек Африки и Азии. Клариевые — факультативные воздуходышащие рыбы.

Коридорасы и другие панцирные сомы (Callichthyidae) дышат кишечником. По данным UF/IFAS, эти обычно донные рыбы делают рывок к поверхности, заглатывают пузырёк и извлекают из него кислород в кишечнике. Вьюн (Misgurnus anguillicaudatus) — факультативный воздуходышащий вид, который тоже использует часть пищеварительного тракта. Он вдыхает воздух ртом, проводит его в тонкостенную, густо снабжённую кровью заднюю кишку, где идёт газообмен, и выпускает отработанный газ через анальное отверстие. Исследование 2024 года показало, что такое кишечное дыхание также помогает продвижению пищи по кишечнику.

Двоякодышащие и лёгочный плавательный пузырь

Современные двоякодышащие рыбы относятся к трём родам: Neoceratodus (Австралия), Lepidosiren (Южная Америка) и Protopterus (Африка). У большинства два лёгких, у австралийского рогозуба — одно. Южноамериканский чешуйчатник — облигатный воздуходышащий вид, у взрослых особей жабры сильно редуцированы и почти не функционируют. Австралийский рогозуб — единственный, кто может обходиться жабрами без воздуха, а африканские виды занимают промежуточное положение. Африканские и южноамериканские двоякодышащие переживают сухой сезон, зарываясь в ил и впадая в летнюю спячку. Обмен веществ может снижаться примерно до одной шестидесятой от нормы, а вместо аммиака они выделяют менее токсичную мочевину.

Некоторые другие рыбы используют как лёгкое плавательный пузырь. У арапаймы (Arapaima) увеличенный плавательный пузырь выстлан лёгочноподобной тканью; она зависит от атмосферного воздуха и может жить в старицах с содержанием растворённого кислорода всего 0,5 ppm.

Что это значит для аквариума

• Доступ к поверхности: воздуходышащие рыбы должны свободно подниматься к поверхности. Облигатные зависят от этого даже в хорошо аэрированной воде.
• Слой влажного воздуха: для Betta splendens Seriously Fish советует плотно прилегающую крышку и аквариум, налитый не до краёв. Так над водой сохраняется слой тёплого влажного воздуха, а хорошо прыгающие рыбы не выпрыгивают. При выращивании мальков рекомендуется максимально плотная крышка, потому что этот слой нужен им для нормального развития лабиринта.
• Слабое течение: тот же источник рекомендует избегать сильного движения воды для этого вида, живущего в стоячей воде.
• Поведение как сигнал: регулярные подъёмы к поверхности нормальны для лабиринтовых и коридорасов. У рыб без органов воздушного дыхания хватание воздуха или зависание у поверхности — это поверхностное водное дыхание, реакция на нехватку кислорода.