Репродуктивные стратегии рыб

Как размножаются рыбы: икрометатели-разбрасыватели, субстратные и пещерные нерестящиеся, строители пенных гнёзд, инкубаторы во рту, живородящие, смена пола и забота о потомстве.

Как классифицируют размножение рыб

Способов размножения у рыб больше, чем у любой другой группы позвоночных. FishBase описывает каждый вид по нескольким признакам: репродуктивный режим (раздельнополость, протандрия, протогиния, истинный гермафродитизм или партеногенез), место оплодотворения (в толще воды, в яйцеводе, во рту или в выводковой сумке) и репродуктивная гильдия по системе ихтиолога Е. Балона. Эта система сначала делит рыб по типу заботы о потомстве, а затем по тому, что происходит с икрой.

Неохраняющие: разбрасыватели икры на открытый субстрат, которые оставляют икру в толще воды или на камнях, гравии, песке, растениях; и укрыватели, которые прячут икру в пещерах, щелях между камнями, ямках в гравии и даже внутри живых беспозвоночных.
Охраняющие: хранители кладки, которые охраняют икру у поверхности, на нижней стороне предметов или на открытом субстрате, не строя гнезда; и гнездостроители, которые откладывают и часто охраняют икру в гнезде из слизистых пузырьков, гравия, песка, ямок, растений или другого материала.
Вынашивающие: наружные инкубаторы, которые носят икру на теле (в сумке, во рту, в жаберных полостях, на плавниках); и внутренние живородящие, у которых икра оплодотворяется и развивается внутри самки.

В декоративной аквакультуре деление проще. Материалы Университета Флориды разделяют разводимых пресноводных рыб на икромечущих и живородящих, поскольку двум группам нужны разные методы разведения и оборудование.

Разбрасыватели икры

Большинство карповых (барбусы, данио, расборы) и тетры нерестятся группой. Самки и самцы вместе выпускают икру и молоки над гравием, растениями или корягами, и родители больше никак о ней не заботятся. Радужницы тоже нерестятся группой над растительностью, где клейкая икра прилипает и остаётся без присмотра. Сомики Corydoras нерестятся на растениях или других поверхностях и тоже оставляют липкую икру без ухода.

Поскольку забота отсутствует, взрослые рыбы часто съедают найденную икру. В описании данио-рерио (Danio rerio) на Seriously Fish этот вид назван разбрасывателем икры без заботы о потомстве. В аквариуме икру защищают сеткой, сквозь которую икринки проваливаются, а взрослые рыбы к ним не добираются, мелколистными растениями или искусственной травяной подложкой, а производителей отсаживают через несколько дней. По тому же источнику, икра данио развивается около 24–36 часов, а мальки начинают плавать ещё через несколько дней.

Субстратные и пещерные нерестящиеся

Многие рыбы откладывают икру на твёрдую поверхность и затем охраняют её. У пещерных нерестящихся пары мечут икру в пещерах или щелях, защищают и чистят её. Охраняющие родители обычно обмахивают кладку плавниками, чтобы снабжать её кислородом, удаляют погибшие икринки и защищают место до вылупления. В зависимости от вида такая забота длится от нескольких дней до нескольких месяцев.

UF/IFAS отмечает, что все цихлиды так или иначе заботятся о потомстве. Многие из них — двуродительские субстратные нерестящиеся, у которых оба родителя ухаживают за икрой в гнезде. Кольчужные сомы (плекостомусы) обычно нерестятся в пещерах, под камнями или в норах, а самец охраняет клейкую кладку и может недолго опекать молодь.

Пенные гнёзда

Многие лабиринтовые рыбы (гурами и макроподы) строят гнёзда из пузырьков у поверхности воды, а самец поддерживает гнездо и заботится об икре и мальках. У петушка (Betta splendens) самец строит гнездо до нереста и обвивается телом вокруг самки. Каждое объятие даёт около 10–40 икринок, а самец подбирает тонущую икру ртом и переносит её в гнездо. Инкубация занимает около 24–36 часов, после чего личинки остаются в гнезде ещё 2–3 дня. Гнёзда строят не все лабиринтовые: несколько видов вынашивают икру во рту, а самка целующегося гурами (Helostoma temminckii) просто выметывает массы плавучей икры. Некоторые панцирные сомы, например Callichthys и Hoplosternum, тоже строят пенные гнёзда, которые охраняет самец.

Инкубация во рту

При инкубации во рту (оральной, или буккальной) родитель долго держит во рту икру, а часто и молодь. Она бывает материнской, как у большинства инкубирующих во рту африканских и южноамериканских цихлид; отцовской, как у аравана, некоторых бойцовых рыбок, морских сомов, апогоновых и большеротовых; или двуродительской, как у цихлид рода Xenotilapia. Вынашивающий родитель не может нормально питаться. Некоторые цихлиды изредка едят, но после инкубации такие рыбы истощены и им нужно время на восстановление. Сом-кукушка использует это поведение: он подкладывает свою икру к икре инкубирующего хозяина и съедает икру хозяина, так что его мальки развиваются во рту чужой рыбы.

Живородящие

Более 97% известных видов рыб откладывают икру, так что живорождение — исключение. У яйцеживородящих рыб, например гуппи, оплодотворение внутреннее, а икра развивается в теле матери, почти или совсем не получая от неё питания. У живородящих рыб эмбрионы питаются внутри родителя: одни поедают другие икринки или ткани, другие получают питание через плацентоподобную структуру, как у морских окуней-живородок, гудеевых и в сумке самцов морских коньков и игл.

У пецилиевых (гуппи, моллинезии, пецилии, меченосцы) у самцов есть гоноподий — анальный плавник, видоизменённый для внутреннего оплодотворения самки. Спаривание беспорядочное, самка может хранить сперму нескольких самцов, а молодь рождается живой.

Смена пола и гермафродитизм

Большинство рыб-гермафродитов последовательные, то есть меняют пол в течение жизни. Протогиния (из самки в самца) встречается чаще и известна у многих груперов, рыб-попугаев и губановых. Если из гарема убрать доминантного самца, крупнейшая самка может за несколько дней стать самцом. Протандрия (из самца в самку) встречается реже. Самые известные протандрические рыбы — рыбы-клоуны (Amphiprion): самая крупная особь в группе — самка, вторая по размеру — размножающийся самец, а мелкие особи не размножаются. Если самка гибнет, размножающийся самец становится самкой, а крупнейшая неразмножающаяся особь — новым самцом.

Гипотеза преимущества размера объясняет направление смены пола. Там, где один самец контролирует гарем, мелким рыбам выгоднее размножаться как самки, а крупным — как самцы, что благоприятствует протогинии. В моногамных парах крупная самка мечет больше икры, а мелкий самец всё равно может её оплодотворить, что благоприятствует протандрии. Немногие рыбы — одновременные гермафродиты. Хамлеты имеют и яичники, и семенники и по очереди выпускают икру и сперму, а мангровый ривулус обычно оплодотворяет сам себя.

Партеногенез

Амазонская моллинезия (Poecilia formosa) — первое позвоночное, у которого доказано размножение без оплодотворения. Это гиногенез: для начала развития икре нужна сперма самца, но самец не передаёт потомству своих генов.

Подробности разведения конкретных видов — параметры воды, стимулы к нересту, стартовые корма — описаны в отдельных видовых руководствах по разведению.