Органы чувств рыб: боковая линия, слух, обоняние, вкус и электрорецепция

Как у рыб работают невромасты, внутреннее ухо и веберов аппарат, обоняние, вкусовые усики и электрорецепторы и что исследования шума на данио значат для аквариума.

Боковая линия и невромасты

Боковая линия — система органов чувств, которая улавливает движение, вибрацию и перепады давления в воде вокруг рыбы. У большинства рыб она видна как едва заметный ряд пор вдоль каждого бока. Её рабочие единицы — невромасты: небольшие механорецепторные органы из волосковых клеток. Это видоизменённые эпителиальные клетки с пучками примерно из 40–50 микроворсинок, выстроенных «лесенкой» от коротких к длинным. Кончики пучков погружены в гибкую студенистую купулу. Когда движение воды отклоняет купулу, волосковые клетки меняют частоту импульсов: отклонение в сторону самых длинных волосков её повышает, в обратную — понижает, поэтому сигнал несёт и силу, и направление стимула.

Поверхностные невромасты расположены на поверхности тела и дают грубое, но широкое восприятие потока воды.
Канальные невромасты лежат в заполненных жидкостью каналах под кожей; вода, проходящая над порами, приводит в движение жидкость в канале, что позволяет тоньше чувствовать разницу давлений.
Когда рыба плывёт, тормозные нервные сигналы приглушают волосковые клетки, и собственные движения не заглушают внешние стимулы.

Боковая линия работает на низких частотах, примерно ниже 100 Гц, улавливая движение воды в ближнем поле вокруг плывущих животных, а внутреннее ухо воспринимает более высокочастотные волны давления. Эксперименты, обобщённые в Википедии, показывают её роль в поведении: ослеплённые хищные рыбы всё ещё способны охотиться, но не после химической блокировки боковой линии, а ослеплённые сайды (Pollachius virens) могли войти в стаю, тогда как рыбы с перерезанной боковой линией — нет. У слепой пещерной формы Astyanax mexicanus невромасты вокруг глаза крупнее и примерно вдвое чувствительнее, чем у поверхностных рыб того же вида.

Слух, плавательный пузырь и веберов аппарат

У рыб есть внутреннее ухо, но нет наружного и среднего; звук они воспринимают главным образом отолитами внутреннего уха. У некоторых групп заполненный газом плавательный пузырь связан с ухом и усиливает слух (самому плавательному пузырю посвящено отдельное руководство). Самый наглядный пример — веберов аппарат надотряда Ostariophysi, куда входят карповые, харациновые и сомы. Это цепочка мелких косточек — веберовых косточек, — происходящих от первых позвонков и соединяющих передний отдел плавательного пузыря с внутренним ухом. Пузырь работает как резонатор, а косточки передают его колебания дальше, усиливая звуки, которые одно ухо едва бы уловило.

При оценке чувствительности к подводному звуку рыб делят на группы по тому, участвует ли плавательный пузырь в слухе. Золотая рыбка и данио относятся к группе, у которой пузырь механически связан с ухом, поэтому их слух реагирует на звуковое давление. У осетров и лососей плавательный пузырь в слухе не участвует, а акулы, скаты и костные рыбы без пузыря реагируют на движение частиц, а не на звуковое давление.

Обоняние

Ноздри рыб почти у всех видов — это ямки, не сообщающиеся с ротовой полостью; сигналы от них идут по обонятельным нервам в обонятельные доли в передней части мозга. Эти доли очень крупные у рыб, охотящихся преимущественно по запаху, например у акул и сомов. Обоняние приводит лососей обратно в родные реки, запах которых запечатлевается, когда молодь становится смолтами. Рыбы также чуют некоторые особенности генов иммунного комплекса MHC у потенциальных партнёров и предпочитают тех, чьи гены MHC отличаются от собственных.

Многие Ostariophysi реагируют на химический сигнал тревоги, впервые описанный Карлом фон Фришем у гольянов в 1938 году и названный Schreckstoff («вещество испуга»). Он выделяется только при повреждении кожи рыбы, например хищником; соседние рыбы воспринимают его обонянием и проявляют оборонительное поведение. В качестве компонентов предполагаются гипоксантин-3N-оксид и фрагменты хондроитинсульфата из кожной слизи.

Вкус и усики

Под водой обоняние и вкус пересекаются: оба основаны на восприятии химических веществ в воде. У многих крупных сомов хеморецепторы рассеяны по всему телу, так что они фактически «пробуют на вкус» всё, к чему прикасаются. Усики — тонкие, похожие на вибриссы органы у рта сомов, карпов, осетров, данио и других рыб. На их коже вкусовые почки сидят на мелких складках (дермальных сосочках), увеличивающих площадь поверхности; у сомика-кошки около 25 вкусовых почек на квадратный миллиметр кожи усика. Усики помогают находить корм прежде всего при слабом освещении или в мутной воде.

Электрорецепция: ножетелки и мормировые

Электрорецепция — способность воспринимать электрические поля. При пассивной электролокации рыба улавливает слабые поля, создаваемые нервами и мышцами других животных; для этого служат ампулярные рецепторы, чувствительные примерно ниже 50 Гц, например ампулы Лоренцини акул и скатов, которые произошли от органов боковой линии. При активной электролокации рыба создаёт собственное слабое поле электрическим органом из видоизменённых мышц и чувствует, как его искажают окружающие предметы. Так делают неотропические ножетелки (Gymnotiformes), африканские мормировые (Mormyridae) и Gymnarchus. Напряжение поля обычно меньше одного вольта, а рабочая дальность — около одной длины тела.

Мормировые испускают короткие импульсы и воспринимают их бугорковыми рецепторами — кнолленорганами и мормиромастами.
Ножетелки, например стеклянные ножетелки, излучают непрерывную, почти синусоидальную волну; две стеклянные ножетелки рядом смещают частоты, чтобы не глушить друг друга.

У слоника Петерса (Gnathonemus petersii) есть хоботовидный вырост рта — Schnauzenorgan, покрытый электрорецепторами; им рыба находит червей и насекомых в мягком грунте и ориентируется в тёмной или мутной воде. В аквариуме её описывают как пугливую рыбу, предпочитающую густые посадки, приглушённый свет, трубку или полое бревно в качестве укрытия и мягкий песчаный грунт, который она перебирает вытянутой губой.

Что это значит для оформления аквариума

Исследования на данио показывают, что звук в воде влияет на поведение рыб. В одной работе 24 часа непрерывного белого шума усиливали тревожноподобные реакции в тесте нового аквариума, причём при тестировании в группе эти реакции были слабее. Тихие контрольные аквариумы авторы держали без фильтров и помп, чтобы не добавлять шума, и отметили, что в помещениях содержания рыб уровень хронического шума повышен. В другой работе семь дней шума в диапазоне 100–1000 Гц приводили к более долгому пребыванию у дна и меньшему исследованию пространства, причём ночной шум действовал сильнее, а у самок повышался кортизол плазмы (физиологии стресса посвящено отдельное руководство).

Помпы, фильтры и компрессоры добавляют звук и вибрацию; Ostariophysi, такие как данио, золотые рыбки и другие карповые, слышат звуковое давление через веберов аппарат.
В упомянутом исследовании на данио ночной шум давал более сильный эффект, чем дневной.
Рыбам, полагающимся на невизуальные чувства, например слонику Петерса, по описаниям нужны укрытия, приглушённый свет и мягкий грунт.