Строение и функции жабр рыб

Как устроены и работают жабры рыб: филаменты и ламеллы, противоточный газообмен, ионная регуляция ионоцитами, выведение аммиака и повреждение жабр плохой водой.

Что делают жабры

Жабры — главный орган дыхания рыб, но дыхание лишь одна из их функций. Та же тонкая, богатая кровью ткань обменивается с водой ионами, водой и кислотами и выводит аммиак — основной азотистый отход большинства рыб. Поскольку поверхность жабр очень велика и тонка, они первыми и сильнее всего реагируют на плохое качество воды.

Дуги, филаменты и ламеллы

Жабры расположены в стенках глотки, сразу за головой. У костных рыб они лежат в жаберной полости с каждой стороны и прикрыты костной крышкой — жаберной крышкой (operculum), поэтому с каждой стороны есть одно жаберное отверстие. У большинства костных рыб пять пар жабр, хотя в некоторых группах часть из них утрачена. У акул и скатов обычно пять пар жаберных щелей, открывающихся прямо наружу, а у некоторых примитивных акул — шесть или семь.

Жаберная дуга — хрящевая или костная опора, от которой отходит жаберная ткань. У костных рыб жабры свободно выступают от дуги и поддерживаются жаберными лучами, а у многих видов на дуге сохраняются жаберные тычинки.
Жаберные филаменты — гребневидные ряды ткани на каждой дуге. В каждом филаменте проходит сеть капилляров.
Ламеллы — мелкие складки на филаментах, многократно увеличивающие площадь обмена. Вода удерживает их раздельно, поэтому вне воды жабры слипаются и перестают работать.
Псевдобранхия — у многих костных рыб редуцированная жаброподобная структура у основания жаберной крышки; у акул она получает только кровь, уже насыщенную кислородом в настоящих жабрах.

Такая большая складчатая поверхность необходима, потому что в воде гораздо меньше кислорода, чем в воздухе. В литре пресной воды около 8 см³ кислорода против 210 см³ в литре воздуха, а диффундирует кислород в воде примерно в 10 000 раз медленнее. Кроме того, вода примерно в 777 раз плотнее и в 100 раз более вязкая, чем воздух, поэтому прокачивать её через жабры энергетически затратно.

Вентиляция и противоточный обмен

Костная рыба набирает воду ртом, закрывает клапаны в ротовой полости и сжимает глотку, так что вода проходит через жабры и выходит из-под жаберной крышки. Жаберная крышка помогает регулировать давление в глотке, поэтому костные рыбы могут вентилировать жабры в покое. Многие акулы, напротив, полагаются на таранную вентиляцию и должны постоянно плыть вперёд, чтобы вода проходила через жабры.

Внутри ламелл кровь течёт навстречу воде. Благодаря такому противотоку кровь всегда встречается с водой, в которой кислорода чуть больше, чем в ней самой, поэтому кислород продолжает диффундировать в кровь по всей длине ламеллы. В результате жабры способны извлекать более 80% доступного в воде кислорода.

Ионная регуляция ионоцитами

Большая тонкая поверхность, пропускающая кислород, пропускает и ионы с водой, поэтому жабры — центральный орган осморегуляции (подробнее — в руководстве по осморегуляции). Специализированные клетки ионоциты, ранее называвшиеся хлоридными или богатыми митохондриями клетками, несут насос Na⁺/K⁺-АТФазу. Морские костистые рыбы теряют воду осмотически, пьют морскую воду и выводят избыток Na⁺ и Cl⁻ через ионоциты. У пресноводных рыб обратная задача: ионоциты захватывают ионы из разбавленной воды.

Выведение аммиака

Аммиак — основной конечный продукт распада белков у рыб; он выводится через жабры и с фекалиями. Его количество растёт вместе с количеством корма. Большинство рыб аммониотелические, то есть аммиак — их основной азотистый отход. Жабры — главный путь выведения, так как у них большая поверхность, через них проходит весь сердечный выброс, они интенсивно вентилируются, имеют малые диффузионные расстояния и контактируют с большим объёмом воды.

У большинства таких рыб аммиак покидает кровь в основном в виде неионизированного NH₃, двигаясь в воду по градиенту концентрации. Этой диффузии помогает «кислотная ловушка»: выдыхаемый CO₂ образует H⁺ в пограничном слое воды у жабр, который превращает NH₃ в NH₄⁺, и тот уже не может диффундировать обратно. Более поздние работы показали, что участвуют и транспортные белки. Резус-гликопротеины (Rh) работают как каналы для аммиака: Rhbg расположен со стороны крови, Rhcg — со стороны воды, и они действуют вместе с натрий-протонными обменниками и протонным насосом. У эмбрионов данио выведение аммиака резко возрастает при вылуплении одновременно с экспрессией этих Rh-генов.

Как качество воды повреждает жабры

Самая частая реакция жабр на раздражение — гиперплазия и гипертрофия эпителиальных клеток. Вторичные ламеллы укорачиваются, округляются и срастаются, что уменьшает площадь обмена, а избыток слизи дополнительно мешает работе. Повреждённые жабры легче колонизируются бактериями. Среди причин называют аммиак, нитрит, тяжёлые металлы и в целом плохое качество воды, а также паразитов, простейших и бактерии. Признаки в основном отражают затруднённое дыхание: частые движения жаберных крышек, вялость, скопление рыб у мест притока воды и рост смертности.

Аммиак: токсична только неионизированная доля NH₃ в общем аммонийном азоте; она возрастает примерно в 10 раз на каждую единицу pH, а также с температурой. По данным прудового экстеншн-источника, хроническое воздействие неионизированного аммиака уже от 0,06 мг/л может вызывать повреждение жабр и почек и замедление роста, а смертельные кратковременные уровни начинаются примерно с 0,6 мг/л.
Нитрит: нитрит попадает в кровь через жабры. На поверхности жабр он конкурирует с хлоридом за поглощение. В крови он окисляет гемоглобин до метгемоглобина, который не переносит кислород, поэтому кровь буреет и рыба задыхается даже в насыщенной кислородом воде («коричневая кровь»). В рекомендациях для разведения сома используется соотношение хлорида к нитриту не менее 9:1, чтобы блокировать этот захват.

Конкретные инфекции жабр и газовые поражения разобраны в отдельных руководствах: бактериальная болезнь жабр, амёбная болезнь жабр и газопузырьковая болезнь.