Деформации у аквариумных рыб: генетические, алиментарные и средовые причины
Почему у рыб искривляется позвоночник, отсутствуют жаберные крышки и возникают другие деформации скелета: наследственность, дефицит витамина C, температура развития, травмы и токсиканты.
Обзор
К деформациям скелета у рыб относятся боковое искривление позвоночника (сколиоз), прогиб вниз или горб (лордоз и кифоз), сращение позвонков, укорочение тела, пороки челюстей, а также отсутствующие или укороченные жаберные крышки (оперкулумы). В номенклатуре патологий рыб, опубликованной в Journal of Toxicologic Pathology (INHAND, глава 12), они объединены в группу деформаций позвонков и костей; там же отмечено, что деформации позвонков встречаются часто и хорошо описаны у лососевых, сенегальского морского языка и данио. У одной и той же деформации может быть несколько не связанных между собой причин, поэтому по внешнему виду рыбы причину установить почти невозможно.
Причины, описанные в литературе, делятся на четыре группы: наследственные (генетические) факторы, питание, условия раннего развития, например температура, а также средовые и физические воздействия — инфекции, токсиканты и травмы.
Генетические причины
Часть искривлений позвоночника наследуется. Curveback — лабораторная линия гуппи (Poecilia reticulata), основанная от одного искривлённого самца и нормальной самки. Исследования этой линии показали сильное генетическое влияние на искривление при инбридинге; возраст появления, развитие и итоговая величина изгиба различались у разных особей, а у части рыб изгиб исчезал до половозрелости. Компьютерная томография не выявила у них переломов или сращений позвонков. Более позднее картирование (BMC Genetics, 2011) обнаружило крупный локус с рецессивным действием, объясняющий 82,6% фенотипической изменчивости по склонности к искривлению.
У выращиваемого золотистого спара (Sparus aurata) направленные скрещивания показали, что самцы с лордозом, отсутствием жаберной крышки или сращением позвонков дают больше потомков с той же деформацией; оценки наследуемости составили 0,34–0,46, и авторы сделали вывод о генетическом происхождении этих пороков. Важна и сниженная генетическая изменчивость: у атлантического лосося (Salmo salar) полностью гомозиготные экспериментальные линии давали много полных сращений позвонков. Инбридинг повышает вероятность того, что вредные рецессивные аллели окажутся в двух копиях и проявятся; подробнее об этом — в отдельных руководствах о линейном разведении и инбредной депрессии и о селекции.
Алиментарные причины
Лучше всего изученная пищевая причина — витамин C (аскорбиновая кислота). У многих рыб нет фермента L-гулонолактоноксидазы, и они не синтезируют витамин C, поэтому он должен поступать с кормом. Витамин C необходим для образования коллагена, а значит, костного матрикса и соединительной ткани. По данным MSD Veterinary Manual и WikiVet, дефицит вызывает лордоз и сколиоз, усталостные переломы и деформацию жаберных крышек и жаберных лепестков; рыбоводы и аквариумисты иногда называют это состояние «болезнью сломанной спины».
В контролируемом исследовании на мальках канального сомика (Ictalurus punctatus), получавших очищенный рацион без витамина C, через 8–12 недель выявили деформированный позвоночник, кровоизлияния, эрозию плавников, потемнение кожи и снижение содержания коллагена в костях. У рыб, получавших 30 мг витамина C на кг корма, за 22 недели этих нарушений не было, хотя для предотвращения искривления хряща жаберных лепестков требовалось 60 мг/кг. В главе INHAND наряду с витамином C в качестве пищевого фактора деформаций позвонков указан и дисбаланс фосфора.
Температура и развитие
Условия эмбрионального и личиночного развития влияют на формирование скелета. У личинок золотистого помпано (Trachinotus ovatus), выращенных при 26, 29 и 33 °C, деформации челюстей были максимальны при 33 °C и минимальны при 26 °C, хотя при более высоких температурах рыба росла быстрее. У атлантического лосося температура инкубации икры (4 °C против 8 °C) меняла число некоторых элементов скелета, например супраневральных костей и лучей плавников, но не число позвонков. INHAND также относит аномальные температуры и низкий pH к условиям, связанным с деформациями позвонков.
Средовые, инфекционные и физические причины
- Инфекции: паразитарные, бактериальные и вирусные инфекции связаны с аномалиями позвонков (INHAND).
- Токсиканты: тяжёлые металлы, ряд пестицидов и промышленных химикатов, в том числе полихлорированные бифенилы, связаны с деформациями позвонков; описаны деформации и переломы костей при воздействии антимикробных препаратов окситетрациклина.
- Физические травмы: удары и электротравма могут деформировать или ломать кости; WikiVet отмечает, что искривление позвоночника на рентгене может быть следствием травмы или наследственности, а не питания.
- Старение: INHAND относит возрастные изменения к причинам деформации позвонков, а у данио с возрастом снижается костная масса позвонков.
Отсутствующие и укороченные жаберные крышки
Пороки жаберных крышек имеют разное происхождение. У золотистого спара отсутствие жаберной крышки показало измеримую наследуемость, а дефицит витамина C деформирует крышки и жаберный хрящ. На фермах атлантического лосося и радужной форели специалисты по здоровью рыб, опрошенные в исследовании 2026 года, назвали главной причиной укороченных крышек агрессию из-за недокорма, когда рыбы обкусывают друг другу жаберные крышки. У золотистого спара с односторонним дефектом 61% особей через 16 месяцев восстановили внешнюю целостность; рыбы с двусторонними дефектами восстанавливались хуже.
Профилактика
- Давать полноценный корм в пределах срока хранения: в старом или неправильно хранившемся корме теряется витамин C.
- Достаточно кормить мальков и избегать перенаселения, чтобы уменьшить обкусывание плавников и жаберных крышек.
- Поддерживать температуру инкубации и выращивания в диапазоне, описанном для вида.
- Не разводить многократно от рыб с одной и той же деформацией и избегать близкородственного скрещивания в малочисленных линиях.
- Не допускать попадания в воду токсикантов, например тяжёлых металлов и пестицидов, и своевременно лечить инфекции.