Брачные и нерестовые демонстрации у рыб

Брачная окраска, танцы колюшек, петушков и карпозубых, гнёзда из пены, песчаные беседки, признаки инкубации во рту и почему ухаживание и агрессия у рыб внешне похожи.

Усиление окраски

У многих видов готовность к размножению сигнализируется окраской. У самцов трёхиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) в брачный сезон глаза становятся синими, а нижняя часть головы, горло и передняя часть брюха — ярко-красными; красный цвет происходит из каротиноидов корма, и более ярко окрашенные самцы обычно лучше добывают корм и несут меньше паразитов. У Astatotilapia burtoni территориальные самцы ярко окрашены и имеют глазную полосу, а нетерриториальные похожи на самок. Доминантные самцы Maylandia zebra окрашены ярче, и яйцевые пятна на анальном плавнике у них интенсивнее. Смена окраски свойственна не только самцам: готовые к нересту самки петушка (Betta splendens) темнеют и показывают вертикальные брачные полосы. У бирюзовой нотобранхиусы (Nothobranchius furzeri) окраска кожи развивается с половой зрелости, а в лабораторной шкале оценки благополучия отмечено, что потеря окраски у старых рыб связана с возрастом и сама по себе не признак неблагополучия.

Брачные танцы

• Трёхиглая колюшка: самец приближается к самке зигзагом из коротких бросков влево и вправо, тем же способом возвращается к гнезду, засовывает в него голову и проплывает через туннель, приглашая самку следовать за ним.
• Петушок: самцы раздувают жаберные крышки, расправляют плавники и изгибают тело; нерест проходит в «брачном объятии», когда самец обвивает самку, — около 10–40 икринок за одно объятие на протяжении 1–4 часов.
• Синеплавничный луканиа (Lucania goodei): самцы кружат вокруг самки, вспыхивают плавниками и подёргивают головой рядом с ней; самки ежедневно посещают нерестовые участки самцов.
• Millerichthys robustus, однолетний карпозубый: ухаживание включает чередующиеся боковые демонстрации с вибрацией тела, складывание и изгибание спинного и анального плавников и S-образные (сигмоидные) позы над грунтом.
• Гаплохроминовые цихлиды, например A. burtoni: территориальные самцы подплывают к самкам и дрожат анальным плавником, показывая яйцевые пятна; в экспериментах предпочтение самок объяснялось интенсивностью ухаживания, а не числом пятен.

У однолетних карпозубых территории обычно охраняются у грунта, куда откладывается икра, а у неоднолетних видов — участки с растительностью, что соответствует предпочитаемому месту икрометания.

Строительство гнёзд: пенные гнёзда, ямки и беседки

Самцы петушка строят пенные гнёзда у поверхности воды регулярно, даже без самки; самки могут осматривать гнездо перед нерестом. После нереста самец один ухаживает за икрой: подбирает тонущие икринки ртом и возвращает их в гнездо; инкубация длится 24–36 часов. Пятнистый гурами (Trichopodus trichopterus) строит крупное пенное гнездо среди плавающих растений и вплетает в него кусочки растений; самец охраняет гнездо до выклева, примерно через 20–30 часов.

Самец трёхиглой колюшки выкапывает небольшую ямку и заполняет её растительным материалом, часто нитчатыми водорослями, а также песком и мусором, склеивая всё спиггином — белком, который выделяют почки. Строительство занимает 5–6 часов, но может растягиваться на несколько дней. После нереста самец 7–8 дней до выклева обмахивает вход в гнездо грудными плавниками. Примерно у 200 видов цихлид озера Малави самцы в брачный сезон строят песчаные беседки, перенося песок ртом и формируя либо кратерообразные ямы, либо возвышающиеся «замки». Беседки служат и агрессивно охраняемой территорией, и местом ухаживания и нереста, а у Mchenga conophoros строительство «замка» связано с более частым дрожанием и более крупными гонадами.

Признаки инкубации во рту

У цихлид, вынашивающих икру во рту, обычно этим занимается самка; отцовская и двуродительская инкубация встречаются реже. Самки гаплохромин собирают икру в рот сразу после откладки, а у мбуны самец часто оплодотворяет икру, когда она уже во рту самки. Во время демонстрации дрожания оба партнёра трясут анальным плавником, побуждая другого прихватывать его ртом, что запускает нерест и выделение спермы. Раньше считалось, что яйцевые пятна обманывают самку, заставляя её хватать плавник самца ради оплодотворения, но экспериментальное удаление пятен не снизило успех оплодотворения. Вынашивающие рыбы едят меньше или не едят вовсе и худеют; самки Maylandia zebra носят икру 3–4 недели без корма, а затем выпускают свободно плавающих мальков.

Ухаживание или агрессия?

Ухаживание и агрессия у рыб часто используют одни и те же сигналы, поэтому по самому движению нельзя понять его смысл. Раздувание жаберных крышек и расправление плавников входят в ухаживание петушка, но это и его первая демонстрация в отношении нарушителя территории. Красное горло брачной колюшки привлекает самок и вызывает агрессию у других самцов, как показал Нико Тинберген. У синеплавничного луканиа вспышки плавниками предшествуют агрессии и чаще демонстрировались в присутствии других самцов. Помогает контекст: у A. burtoni самки с икрой предпочитают доминантных самцов, а самки без икры предпочтения не показывают; у N. furzeri самки с икрой могут иметь вздутие брюшка у анального отверстия. Само вздутие не подтверждает готовность, поскольку сильно растянутое брюшко оценивается и как признак упитанности.

Системы размножения в целом описаны в статье fish-reproductive-strategies, а подробности по отдельным видам — в видовых руководствах по разведению.