Окраска рыб и хроматофоры: пигменты, структурный цвет и смена окраски

Как меланофоры, ксантофоры, эритрофоры и иридофоры создают окраску рыб, чем пигментный цвет отличается от структурного, почему рыбы меняют цвет и что показали опыты с каротиноидами.

Хроматофоры — клетки окраски рыб

Окраску рыб создают прежде всего хроматофоры — пигментные клетки, которые образуются из нервного гребня в ходе эмбрионального развития. У данио меланофоры, ксантофоры и иридофоры присутствуют уже через три дня после оплодотворения. Зрелые хроматофоры классифицируют по цвету в белом свете.

Меланофоры содержат эумеланин — чёрный или тёмно-коричневый пигмент, упакованный в пузырьки-меланосомы и синтезируемый из тирозина ферментом тирозиназой; при дефекте тирозиназы меланин не образуется, что вызывает некоторые формы альбинизма.
Ксантофоры содержат в основном жёлтые птеридиновые пигменты, эритрофоры — красные и оранжевые каротиноиды; в одной клетке могут быть оба, поэтому граница между типами не всегда чёткая.
Иридофоры отражают свет стопками пластинок кристаллического гуанина, разделённых слоями цитоплазмы, и дают переливчатые и металлические цвета.
Лейкофоры, встречающиеся у некоторых рыб, тоже используют кристаллы гуанина, но дают белый блеск, а не переливы.
Цианофоры — клетки с синим пигментом неизвестной структуры — известны у некоторых мандаринок (Synchiropus splendidus).

Пигментный и структурный цвет

Вещества, создающие цвет, делятся на два класса. Пигменты (биохромы) — меланин, каротиноиды, птеридины — поглощают часть видимого спектра и пропускают остальное к глазу наблюдателя. Структурный цвет возникает, когда свет отражается, рассеивается или дифрагирует на структурах размером примерно в четверть длины волны; поскольку эффект зависит от геометрии, такие цвета часто меняются с углом зрения. Гуаниновые пластинки иридофоров рыб работают как микроскопические зеркала, ориентация и шаг которых задают цвет, а в сочетании с цветными пигментными фильтрами они дают яркий синий или зелёный.

Чёрный — меланин рассеян по меланофору; серый и коричневый — меланин собран внутри клетки.
Белый — свет, отражённый кристаллами гуанина в иридофорах и лейкофорах.
Красный, оранжевый и жёлтый — каротиноиды из корма, а также птеридины, которые рыба синтезирует сама.
Зелёный, синий и фиолетовый — как правило, структурные цвета кожи и чешуи.

Неоновая тетра (Paracheirodon innesi) показывает, как ведёт себя структурный цвет. Её синяя полоса создаётся отражающими свет кристаллами гуанина и выглядит сине-зелёной при адаптации к свету и индиго при адаптации к темноте; ночью, когда рыба отдыхает, синий и красный становятся серыми или чёрными.

Как рыбы меняют окраску

Физиологическая смена окраски быстрая и основана на перемещении пигмента внутри уже существующих клеток. Когда меланин распределяется по плоским меланофорам, лежащим над другими хроматофорами, кожа темнеет; когда он собирается в центре клетки, проступают цвета нижележащих клеток. Это перемещение может управляться гормонами, нервами или и тем и другим. Меланокортины рассеивают пигмент, а мелатонин и меланин-концентрирующий гормон собирают его; норадреналин тоже перемещает пигмент, а у многих костных рыб хроматофоры напрямую реагируют на свет, УФ-излучение, температуру, pH и химические вещества. В управлении сменой окраски участвует эпифиз (пинеальное тело) мозга.

Морфологическая смена окраски идёт медленнее и связана с изменением числа и формы хроматофоров и синтеза пигмента. У цихлазомы цитринеллум (Amphilophus citrinellus) все рыбы вначале серые, но меньшинство — 8–10% — становится золотистым или оранжевым: вышележащие меланофоры отмирают, а в коже накапливается больше каротиноидов.

Фон, настроение, стресс и здоровье

Адаптация к фону: большинство рыб могут немного светлеть или темнеть под окружение. Реакция зависит от зрения, а главный механизм — перемещение меланина в меланофорах. У молоди леопардового кораллового групера (Plectropomus leopardus), выращенной 56 дней в ёмкостях разного цвета, рыбы на белом фоне оставались красными с меньшей зоной меланина, а на чёрном кожа была самой тёмной.
Сигналы настроения и статуса: смену окраски могут запускать настроение, температура, стресс или зрительные изменения среды. Динамические демонстрации включают поднятие окрашенных плавников и раздувание жаберных крышек с яркой каймой, как у петушков (Betta) при агрессии.
Стресс: атлантическая скумбрия (Scomber scombrus) при скучивании в морских садках сменила преимущественно зелёный цвет на синий за время, равное типичному эпизоду скучивания; сдвиг рос с силой и длительностью скучивания и был связан с повышенным лактатом плазмы (физиологии стресса посвящено отдельное руководство).
Здоровье: у цихлид каротиноидная окраска коррелирует с низкой паразитарной нагрузкой и высоким социальным статусом; у красных самцов Pundamilia nyererei она отражает паразитарную нагрузку, антительный ответ и окислительный стресс. Потеря окраски также входит в число признаков плистофороза (болезни неонов).

Каротиноиды и рацион

Позвоночные не синтезируют каротиноиды, поэтому красные, оранжевые и жёлтые каротиноидные оттенки рыб зависят от каротиноидов, которые образуются в фотосинтезирующих организмах и поступают с кормом. Обзор исследований цихлид (Sefc, Brown, Clotfelter 2014) сообщает, что каротиноидная окраска зависит от рациона и упитанности, но результаты видоспецифичны и неоднородны.

В опытах кормления нильской тиляпии тунаксантин из корма откладывался в коже без изменений, а бета-каротин там не накапливался и не преобразовывался.
У Amphilophus citrinellus и Heros severus бета-каротин в корме влиял на окраску тела слабее, чем астаксантин.
Ряд работ показал, что добавки повышали содержание каротиноидов в коже цихлид, но не у всех видов, и эффект зависел от используемого каротиноида.
У цихлазомы цитринеллум добавка каротиноидов не изменила окраску кожи и не усилила врождённый иммунитет ни у одной из цветовых форм.
У цихлазомы Мика (Thorichthys meeki) рыбы на рационе с высоким содержанием каротиноидов чаще побеждали в парных стычках, но преимущество исчезало при зелёном свете, скрывавшем красный цвет.

Рыбы также способны синтезировать жёлтые и красные птеридиновые пигменты, которые теоретически позволяют иметь окраску, в значительной мере независимую от рациона, хотя у немногих изученных цихлид птеридины, по-видимому, роли почти не играют. Корма, продаваемые для усиления окраски, рассматриваются в отдельном руководстве о кормах для окраски.