Биология линьки креветок и раков

Как линяют креветки и раки: стадии цикла линьки, гормональная регуляция, откуда берётся кальций для нового панциря и документированные причины неудачной линьки.

Зачем ракообразные линяют

Креветки, раки и другие ракообразные относятся к линяющим (Ecdysozoa) — животным, которые растут, сбрасывая кутикулу. Экзоскелет не растягивается, поэтому для роста его приходится заменять. Этот процесс называется экдизисом, а сброшенный панцирь — экзувием. Сразу после линьки новый экзоскелет мягкий и твердеет лишь в течение следующих часов или дней. У ракообразных линька нужна не только для роста: производители выращиваемых креветок перед спариванием проходят репродуктивную линьку, а самки декоративной креветки Neocaridina davidi выметывают икру только после линьки.

Молодые животные линяют гораздо чаще взрослых. Тихоокеанская белая креветка (Penaeus vannamei) за жизнь линяет около 50 раз, из них 11–12 раз за время личиночного метаморфоза. У креветки массой 2 г цикл линьки длится около 5 дней, у креветки массой 15 г — около 11 дней. Молодь Neocaridina davidi тоже линяет чаще взрослых.

Стадии цикла линьки

Цикл линьки ракообразных обычно делят на четыре основные фазы, обозначаемые буквами. У Penaeus vannamei предлиночная фаза дополнительно делится на подстадии по изменениям хвостовых придатков.

Межлиночная стадия (C): фаза твёрдого панциря между линьками, когда животное питается и наращивает ткани.
Предлиночная стадия (D, с подстадиями D0–D3): животное готовится к сбросу панциря. Гормоны запускают процесс, старая кутикула отделяется от подлежащих тканей, и под ней формируется новая.
Экдизис (E): собственно сбрасывание панциря, которое длится секунды или минуты.
Послелиночная стадия (A и B): новый экзоскелет насыщается минералами и твердеет.

Гормональная регуляция

Линьку контролирует нейроэндокринная система. Комплекс X-орган — синусная железа в глазном стебельке выделяет гормон, ингибирующий линьку (MIH), который подавляет выработку экдистероидов — гормонов линьки, синтезируемых Y-органами из холестерина. Когда уровень MIH падает, Y-органы выделяют экдистероиды, и начинается предлиночная стадия. Экдистероиды связываются с рецепторным комплексом (EcR с RXR) и запускают каскад генов, включая хитиназу, которые и осуществляют линьку. Другие нейропептиды глазного стебелька, например гипергликемический гормон ракообразных (CHH), регулируют энергетический обмен и ход линьки. После экдизиса гормон бурсикон помогает затвердеванию новой кутикулы.

Кальций и новый панцирь

Кальций — ключевой минерал для затвердевания экзоскелета, а в пресной воде его мало. Пресноводные раки решают эту проблему, запасая кальций в гастролитах — камнях в желудке, которые служат источником кальция при линьке. Исследование LSU AgCenter по мягкопанцирным ракам описывает, откуда берётся кальций для нового панциря: из растворяющихся гастролитов, гепатопанкреаса, крови (гемолимфы), а также из воды и пищи после возобновления питания. В этой работе панцирь обычно твердел около 72 часов, и чем больше времени прошло после линьки, тем больше кальция из гастролитов переходило в панцирь.

Ракообразные также повторно используют старый панцирь. Раки и Neocaridina davidi поедают экзувий, чтобы вернуть содержащиеся в нём минералы, у раков это кальций и фосфаты. Раки могут усваивать кальций непосредственно и из пищи, и из воды. В кормовом эксперименте 2023 года на молоди красноклешнёвого рака (Cherax quadricarinatus) добавление в рацион богатой кальцием порошковой яичной скорлупы или ракушки улучшило рост, частоту линек и содержание кальция в панцире.

Уязвимость после линьки

Пока новый панцирь не затвердел, животное почти не защищено. В креветочных хозяйствах, если особи в группе линяют не одновременно, только что перелинявшие оказываются открыты для нападения и каннибализма со стороны соседей. Раки, как известно, поедают друг друга. В лабораторных исследованиях мэррона и ябби (Cherax) исследователи дают животным укрытия из ПВХ-труб именно для предотвращения каннибализма во время линьки.

Причины неудачной линьки

Массовая гибель из-за линек, которые не завершаются нормально, описывается в литературе как синдром гибели при линьке (molt death syndrome, MDS). Изученные источники документируют несколько способствующих факторов.

Аммиак: аммиак токсичен для ракообразных и может нарушать линьку вплоть до MDS. У молоди крабов повышенный аммиак снижал частоту линек и нарушал гормональную сигнализацию линьки, хотя эффекты у разных видов различаются.
Плохое питание: в раководстве высокую смертность во время линьки связывают с плохим питанием и общим состоянием, а поступление кальция влияет на частоту линек.
Температура, солёность и свет: у крабов и креветок эти факторы меняют выработку и восприятие гормонов линьки. Низкая температура может предотвращать линьку, высокая сокращает межлиночный интервал, а неподходящая интенсивность света может подавлять линьку.
Хронический стресс: длительный стресс у ракообразных подавляет рост, размножение, линьку и метаморфоз.
Токсины: показано, что токсины бактерий или грибов нарушают линьку у копепод.