Микробиом аквариума и биоплёнка

Какие микробы живут в фильтре, на поверхностях и на коже рыб, как образуется биоплёнка и кормит креветок, и что исследования показывают о становлении сообщества в новом аквариуме.

Биоплёнка: как живут микробы аквариума

Большинство бактерий в аквариуме не плавают свободно в толще воды, а живут в биоплёнках. Биоплёнка — сообщество микроорганизмов, клетки которого слипаются друг с другом и обычно с поверхностью; их скрепляет собственный матрикс внеклеточных полимерных веществ из полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот. Образование проходит узнаваемые стадии: обратимое прикрепление свободных клеток, необратимое закрепление, рост погружённых в матрикс микроколоний по мере созревания плёнки и, наконец, рассеивание клеток, которые заселяют новые поверхности. Клетки в биоплёнке могут быть гораздо устойчивее к антимикробным средствам, чем свободноплавающие, отчасти потому, что плотный матрикс замедляет проникновение веществ. В ручьях биоплёнки на камнях — важное основание пищевой цепи, а в аквакультуре они могут и укрывать патогены.

Сообщество фильтра

Биофильтр аквариума — реактор с прикреплённой биоплёнкой: носители вроде керамических шариков и губок дают ей поверхность, а ток воды подаёт в неё кислород и питательные вещества. Нитрификация там превращает аммиак в нитрит, а затем в нитрат. Окислять аммиак могут три группы микробов: аммиакокисляющие бактерии (AOB), аммиакокисляющие археи (AOA) и Nitrospira с полным окислением аммиака (comammox), которые проводят оба этапа до нитрата в одном организме. AOA открыты в 2005 году, comammox Nitrospira — в 2015-м; до этого аквариумная индустрия считала AOB основными окислителями аммиака.

Обследование домашних и коммерческих аквариумов в 2024 году обнаружило comammox Nitrospira во всех 38 пробах пресноводных биофильтров, причём в 30 из них они доминировали; AOA доминировали в 7, а AOB были малочисленны везде, кроме аквариума с самым высоким аммиаком. В морских биофильтрах comammox Nitrospira не нашли, там доминировали AOA или AOB. Сетевой анализ выявил положительные связи нитрификаторов с гетеротрофными бактериями, которые разлагают органические отходы. Исследование 2025 года показало, что AOA предпочтительно заселяют керамические шарики, а не губку; это указывает, что разные носители дают разные ниши. Обслуживание фильтра и азотная химия рассмотрены в beneficial-bacteria-biofilter-guide и в статье о микробиологии нитрификации в УЗВ.

Грунт и другие поверхности

Биоплёнка покрывает гравий, камни, коряги, стекло и листья растений. Первый культивированный представитель AOA, Nitrosopumilus maritimus, был выделен из гравия морского тропического аквариума. Помимо нитрификаторов, на этих поверхностях живут гетеротрофы, разлагающие отходы рыб, остатки корма и отмирающие части растений. В двухмесячном исследовании шести пресноводных экспозиций регулярный уход — подмены 5–20% воды и сифонка песчаного грунта — был связан с кратковременным ростом богатства и выравненности микробного сообщества и со снижением доли родов, связанных с оппортунистическими инфекциями, включая Pseudomonas, Edwardsiella и Mycobacterium.

Микробиом кожной слизи рыб

Кожа рыб несёт собственную микробиоту, которая помогает вытеснять патогены, «настраивает» иммунную систему и расщепляет питательные вещества. Анализ 1922 кожных микробиомов 98 видов выявил Proteobacteria, особенно Gammaproteobacteria, у всех морских и пресноводных рыб. У пресноводных рыб самыми многочисленными родами были Acinetobacter, Aeromonas, Ralstonia, Sphingomonas и Flavobacterium. Температура воды, pH, растворённый кислород и солёность были связаны с различиями в составе сообщества.

Кожное сообщество тесно связано с окружающей водой. Когда Tanakia lanceolata многократно переносили между аквапонной системой и прудом, их кожная микробиота перестраивалась в течение одних суток и становилась больше похожа на воду нового места, чем на покинутую. При возвращении рыб изменение обращалось вспять; значит, пересадка между аквариумами меняет и поверхностные микробы рыбы.

Биоплёнка как корм креветок и других «скребущих» животных

Биоплёнку, которая нарастает на поверхностях вместе с водорослями, цианобактериями, другими микробами и детритом, называют перифитоном. Им питаются многие беспозвоночные, головастики и некоторые рыбы; например, у скальных цихлид мбуна из озера Малави зубы приспособлены соскребать его с камней. Neocaridina davidi — всеядный вид, питается биоплёнками, водорослями и детритом, не ест сосудистые растения и поедает собственные сброшенные при линьке панцири. В изотопном исследовании китайской реки родственный вид Neocaridina denticulata отнесли к «скребущим» — пищевой группе, объедающей поверхности. Данные аквакультуры неоднозначны: в опыте с гигантской пресноводной креветкой (Macrobrachium rosenbergii) система на основе перифитона не уступила рециркуляционной, но кормовой коэффициент был одинаковым, так что замещение части корма перифитоном не доказано.

Новый аквариум и зрелый аквариум

Новый аквариум заселяется микробами из водопроводной воды, с рыбами, растениями и из других источников; нитрифицирующие сообщества формируются в биофильтрах и без внесения культур. В трёх домашних аквариумах, за которыми следили 12 недель, нитрификация снизила аммиак и нитрит ниже предела обнаружения к 3-й неделе в двух аквариумах и к 8-й — в третьем. Авторы предполагают, что быстрорастущие AOB могут сначала размножиться при высоком аммиаке, а затем уступить медленнее растущим comammox Nitrospira и AOA, когда аммиак держится низким, потому что эти группы часто сильнее связывают аммиак. К 12-й неделе во всех трёх фильтрах были сходные нитрификаторы с преобладанием comammox Nitrospira, а несколько типов нитрификаторов обеспечивали функциональную избыточность.

В семи новых аквариумных системах зоопарка, за которыми наблюдали год, общее число бактерий росло, а затем стабилизировалось. Каждая система сформировала собственное сообщество, которое смещалось после событий вроде подсадки рыб, обслуживания и температурных экстремумов, однако общая нитрифицирующая способность не страдала. В публичных пресноводных экспозициях самый тяжёлый дисбаланс (дисбиоз) включал кратковременную вспышку Pseudomonas до 51,4% сообщества, потерю нитрификаторов Nitrosomonas и Nitrospira и одновременные проблемы со здоровьем рыб.