Альбиносы, лейцисты и другие цветовые морфы аквариумных животных

Чем генетически различаются альбинизм и лейцизм, что известно о зрении и светочувствительности рыб-альбиносов и как возникают морфы у коридорасов, анцитрусов и аксолотлей.

Обзор

Цветовые морфы — наследуемые варианты, отличающиеся от дикого типа пигментацией. У рыб и амфибий окраску создают несколько типов пигментных клеток (хроматофоров), в том числе меланофоры с меланином и жёлто-оранжевые ксантофоры; эти клетки описаны в отдельном руководстве об окраске рыб и хроматофорах. В исследовании радужной форели 2020 года в PLOS ONE альбинизм назван самой частой описанной цветовой вариацией у рыб. Ряд описанных ниже аквариумных морф получен линейным разведением: спонтанного мутанта разводили дальше, чтобы закрепить признак.

Альбинизм и лейцизм: генетическая разница

Альбинизм — врождённая утрата меланиновой пигментации. Частый путь — нарушение гена TYR, кодирующего тирозиназу, фермент синтеза меланина, хотя альбинизм могут вызывать многие гены; у мышей известно около 100 таких генов. У альбиносов пигментные клетки сохраняются, но меланина вырабатывают мало или совсем не вырабатывают. Без пигмента в радужке просвечивают кровеносные сосуды, и глаза выглядят красными или розовыми.

Лейцизм — частичная утрата пигментации из-за нарушений дифференцировки или миграции пигментных клеток из нервного гребня в кожу. Поскольку у всех типов пигментных клеток общий предшественник, лейцизм снижает все виды пигмента, а не только меланин. Глаза обычно сохраняют нормальный цвет, так как пигментные клетки ретинального пигментного эпителия происходят не из нервного гребня. С лейцизмом связывают мутации генов c-kit, mitf и EDNRB.

У видов, у которых есть и ксантофоры, альбинос может выглядеть бледно-жёлтым, а не белым, потому что отсутствует только меланин. Это видно у радужной форели (Oncorhynchus mykiss): у жёлтых альбиносов нет меланина, а у белой альбиносной формы, полученной скрещиванием жёлто-альбиносной и кобальтово-голубой линий, не было меланофоров и было меньше ксантофоров.

Наследование: примеры видов

Меченосец (Xiphophorus hellerii): спонтанный альбиносный фенотип картирован на рецессивную мутацию гена oca2 (Pigment Cell & Melanoma Research, 2026).
Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus): мутации oca2 лежат в основе альбинизма слепых пещерных популяций.
Радужная форель (Oncorhynchus mykiss): кобальтово-голубая окраска, по выводам авторов, доминантна над диким типом и кодоминантна с доминантной жёлто-альбиносной линией, что даёт четвёртый фенотип — белого альбиноса. Кобальтово-голубые и белые альбиносы имели меньшую массу тела и меньший гипофиз, чем рыбы дикого типа и жёлтые альбиносы.
Аксолотль (Ambystoma mexicanum): четыре гена пигментации дают лейцистов (бледно-розовое тело, чёрные глаза), ксантиков (серое тело, чёрные глаза), альбиносов (бледно-розовое или белое тело, красные глаза) и меланистов (тёмное тело без золотистых крапин). Белые животные с розовыми глазами в зоомагазинах часто двойные гомозиготы по генам альбинизма и лейцизма.

Эти схемы наследования относятся к изученным видам и линиям. Одно и то же название окраса у другого вида может иметь иную генетическую основу. Наследование окраски гуппи описано в отдельном руководстве по генетике окраса гуппи.

Зрение и светочувствительность рыб-альбиносов

Альбинизм влияет на развитие глаз у позвоночных; Wikipedia указывает на светобоязнь и нарушения рефракции у животных-альбиносов. Исследования на рыбах дают видоспецифичные данные. Молодые радужные форели-альбиносы на открытом воздухе избегали прямого солнечного света на глаза, а пигментированные рыбы — нет. Через 4 месяца на улице у альбиносов наружные сегменты палочек (светочувствительные части клеток) были сильно укорочены или отсутствовали, хотя колбочки оставались целыми. После перевода в помещение с тусклым дневным светом 10–30 люкс наружные сегменты палочек за 34 дня восстановились примерно до 95% нормального объёма (Visual Neuroscience, 1997). Последующее исследование показало, что палочки у форели-альбиноса гибнут при полном дневном свете и замещаются лишь частично (Visual Neuroscience, 2006).

У наземных (непещерных) мексиканских тетр личинки с искусственно созданным oca2-альбинизмом проигрывали пигментированным сибсам в охоте на добычу при свете, но выигрывали в темноте (Journal of Experimental Biology, 2025).

Различия в здоровье и поведении

Жизнеспособность: у лабораторных медак из 800 эмбрионов-альбиносов до взрослого возраста дожили лишь 29; канальные сомики-альбиносы хуже выживают и откладывают меньшие кладки с худшей выводимостью (Wikipedia со ссылкой на опубликованные исследования).
Поведение: молодые альбиносы европейского сома (Silurus glanis) были менее агрессивны, чем пигментированные, и держались дальше друг от друга (PeerJ, 2016).
Стресс: при кратковременном стрессе у альбиносов европейского сома кортизол был выше, а расширение зрачка меньше, чем у пигментированных рыб (PLOS ONE, 2020).
Социальное исключение: в сложившихся группах пигментированных европейских сомов особь-альбинос удерживалась на большем расстоянии от группы (PLOS ONE, 2015).

Морфы распространённых аквариумных видов

Corydoras aeneus: Seriously Fish указывает селекционные альбиносные и длинноплавниковые линии. Меланистическая (чёрная) форма впервые появилась в начале 1990-х как несколько тёмных мальков в разведённом в неволе помёте в Германии и была закреплена линейным разведением. Её иногда продают под недействительными видовыми названиями, но это аквариумная форма. Встречаются также короткотелые мутанты и искусственно окрашенные рыбы; окрашивание — не генетическая морфа, о нём рассказано в руководстве об окрашенных и татуированных рыбах.

Анциструс обыкновенный (Ancistrus sp. '3', также Ancistrus cf. cirrhosus): эта массово разводимая рыба неясного происхождения, и часть специалистов считает её гибридом. Существуют линейные пегие, альбиносные, ксантичные и длинноплавниковые формы.